Fabaceae

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Fabáceas (=Lleguminoses)
Vicia April 2008-1.jpg
Un exemplu de fabácea herbal: Vicia sativa
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Eudicotyledoneae
Orde: Fabales
Familia: Fabaceae Lindley (=Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[1]
Diversidá
730 xéneros y 19.400 especies (ver Anexu:Xéneros de Fabaceae)
Subfamilies
Sinonimia
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Les fabáceas (Fabaceae) o lleguminoses (Leguminosae)[2] son una familia del orde de les fabales. Axunta árboles, parrotals y yerbas perennes o añales, fácilmente reconocibles pola so frutu tipu llegume y les sos fueyes compuestes y axustaes. Ye una familia de distribución cosmopolita con aprosimao 730 xéneros y unes 19.400 especies, lo que la convierte na tercer familia con mayor riqueza d'especies dempués de les compuestes (Asteraceae) y les orquídees (Orchidaceae).[3][4] Esta riqueza d'especies tópase particularmente concentrada nes cañes de les mimosóideas y les fabóideas, yá que contienen cerca del 9,4% de la totalidá de les especies de les eudicotiledóneas.[5] Envaloróse qu'alredor del 16% de toles especies arbóreas nos montes lluviosos neotropicales son miembros d'esta familia. Coles mesmes, les fabáceas son la familia más representada nos montes tropicales lluviosos y nos montes secos de América y África.[6]

Independientemente de los desalcuerdos qu'hasta apocayá tiempu esistieron en redol a si les fabáceas tendríen de ser trataes como una sola familia compuesta de tres subfamilies o como tres families separaes, esiste una gran cantidá d'información y evidencies tantu moleculares como morfolóxiques que sofiten que les lleguminoses son una única familia monofilética.[7] Esti puntu de vista reforzóse non solo pol grau d'interrellación qu'esiben distintos grupos dientro de la familia comparaos con aquel topáu ente les lleguminoses y los sos parientes más cercanos, sinón tamién por tolos recién analises filogenéticos basaos en secuencies de ADN.[8][9][10] Tales estudios confirmen que les lleguminoses son un grupu monofilético y que ta estrechamente rellacionáu coles families Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae al pie de les que conformen l'orde Fabales.[11]

Xuntu colos ceberaes y con delles frutas y raigaños tropicales, delles lleguminoses fueron la base de la alimentación humano mientres milenios, siendo'l so usu un compañeru indixebrable de la evolución del ser humanu.[12]

Descripción[editar | editar la fonte]

Vezu[editar | editar la fonte]

Les lleguminoses presenten una gran variedá de vezos de crecedera, pudiendo ser dende árboles, parrotals o yerbas, hasta enredaderas herbales o lianas. Les yerbes, de la mesma, pueden ser añales, biañales o perennes, ensin agregamientos de fueyes basales o terminales. Son plantes argutes, epífitas o enredaderes. Nesti últimu casu sostener por aciu los tarmos que se retuercen sobre'l soporte o bien per mediu de bilortus foliares o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.[1][3]

Fueyes[editar | editar la fonte]

Les fueyas son casi siempres alternes y con estípulas, persistentes o caedizas, xeneralmente compuestes, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, dacuando aparentemente simple —esto ye, unifoliadas o ausentes y, nesi casu, los tarmos tópense tresformaos en filodius— o pinnadas y con bilortus nel ápice. De cutiu les fueyes tópense amenorgaes o son abondo ceo caduques o nules nes especies áfilas o subáfilas. El peciolu, y munches vegaes los pecioulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que dexa movimientos —les denominaes posiciones de "suañu" y de "vixilia"—. Ye frecuente la presencia de escayos por tresformamientu del raquis de les fueyes, de les estípules o del tarmu.[1][12][3]

Raigañu[editar | editar la fonte]

Les raigaños presenten un predominiu del sistema primariu, esto ye, d'aquél que provien de la radícula del embrión.El so sistema radical ye de normal pivotante. Los raigaños de les lleguminoses son de cutiu fondes y casi siempres presenten nódulos simbióticos poblaos de bacterias del xéneru Rhizobium qu'asimilen el nitróxenu atmosféricu.[12]

Flor[editar | editar la fonte]

Les flores pueden ser dende pequeñes o grandes, actinomorfas —nel casu de les mimosóideas— a leves o fondamente cigomorfas —como asocede nes papilionóideas y na mayor parte de les cesalpinióideas—. Les irregularidaes na simetría floral nestos casos arreyen al periantu y al androcéu. El receptáculu de la flor desenvuelve un «ginóforo» —frecuentemente fundíu al hipanto nes cesalpinióideas— con forma de cúpula. El hipanto puede tar presente o ausente, nesti últimu casu ta reemplazáu pol tubu de la mota, como ye'l casu na mayoría de les fabóideas. El periantu tien casi siempres un mota y una corola estremaes. Sicasí, la corola puede tar ausente, y nesi casu el periantu dizse «sepalino» (similar a sépalos), como asocede en decenes de xéneros de cesalpinióideas y delles especies de les tribus Swartzieae y Amorpheae. La mota presenta cinco sépalos —raramente trés o seis— dispuestos nun namá ciclu, que pueden tar total o parcialmente xuníos ente sigo. La mota, amás, pue ser o non persistente, raramente ye acrescente (ye dicir que sigue nel frutu), inxeríu o valvado. La corola ta compuesta por cinco pétalus llibres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y nes cesalpinióideas, o trés a cuatro nes mimosóideas— o parcialmente xuníos, y presenta, polo xeneral, una morfoloxía característica. Asina, la corola papilionácea o amariposada ta integrada por un pétalu cimeru bien desenvueltu, conocíu como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos llaterales o «nales» y dos pieces inferiores de cutiu conniventes que constitúin una estructura simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura ye bien similar a la de les flores de les cesalpinóideas pero, a diferencia de lo qu'asocede néstes, con prefloración vexilar o descendente, esto ye, col estandarte anubriendo'l restu de les pieces corolinas dientro del botón floral.[1] El xinecéu ye de ovariu súpero, con un solu carpelu, con desenvolvimientu bien variable y enclín al amenorgamientu nel númberu de óvulos.[12][3][4]

Xamasca y frutos de la especie Tipuana tipu.

Inflorescencia[editar | editar la fonte]

Les flores son solitaries o pueden disponese en diversos tipos de inflorescencies: recímanos terminales o axilares, dacuando modifíquense hasta paecer cabezuelas y, n'otres ocasiones, umbelas.[12][3]

Frutu[editar | editar la fonte]

El frutu de les lleguminoses, técnicamente denomináu llegume, deriva d'un ovariu compuestu por un solu carpelu el cual —nel maduror— ábrese longitudinalmente en dos valva, lo qu'indica qu'el so dehiscencia asocede pola nervadura media y pola unión carpelar. Sicasí, esiste una inmensa variedá de formes y tamaños de frutos na familia. Ello ye que hai especies con frutos con enclín a la indehiscencia —ye dicir que nun s'abrir nel maduror— y n'ocasiones la mota tresformar nuna estructura de dispersión. Unu de los frutos más notables de la familia seique sía'l del maní (xéneru Arachis) una y bones les flores, tres la polinización, fundir nel suelu y el frutu (una llegume indehiscente) desenvuélvese subterráneamente. Sicasí, les llegumes más grandes producir una liana tropical perteneciente al xéneru Entada. Les llegumes más llargues de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de monu" na so tierra natal) lleguen a midir hasta 1,5 m de llargor. Otres especies desenvolvieron interesaos mecanismos de dispersión. Asina, la especie suramericana Tipuana tipu modificó parte de la pared del frutu pa convertila nuna nala, que déxa-y treslladar se col vientu rotando como les aspes d'un helicópteru. Esi tipu de frutu denominar sámara.[1][3][12][13]

Granes[editar | editar la fonte]

Ficheru:Dycotyledon seed diagram-ye.jpg
Anatomía d'una grana de xudía (Phaseolus).

Granes dende solo una hasta numberoses, con o ensin estrofíolo, con o ensin arilo y con o ensin endospermo.[14] Nesti últimu casu, atropen nos cotiledones sobremanera almidón y proteínas, dacuando aceites, o aceites y proteínes. Lo más característico ye que dichos cotiledones son xeneralmente grandes y son ricos en reserves, de cutiu oleaxinoses (como por casu na soya o'l cacahuate que son materies primes pal llogru d'aceites alimentarios).[12][3]

La presencia o ausencia nel tegumentu d'una fina marca en forma d'aníu o de ferradura metanes cada llau, la “línea fisural” o pleurograma y qu'arrodia la areola llateral de la grana puede ser una característica importantesobremanera pa la identificación de los xéneros dientro de la familia.

Ficheru:A. farnesiana-granes-1.JPG
“Llínea fisural” o pleurograma nes granes de Acacia farnesiana.

Fisioloxía y bioquímica[editar | editar la fonte]

Les lleguminoses raramente son cianogénicas y, nesi casu, los compuestos cianogénicos deriven de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente presenten alcaloides. Les protoantocianidinas pueden tar presentes y, nesi casu, son la cianidina, la delfinidina o dambes al empar. Frecuentemente presenten flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El acedu elágico tópase consistentemente ausente en tolos xéneros y especies analizaes de los trés subfamilies. Los azucres trespórtense dientro de la planta en forma de sacarosa. La fisioloxía C3 se demostró ya informó nuna gran cantidá de xéneros de los trés subfamilies.[1]

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Distribución y hábitat[editar | editar la fonte]

Ye una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes nes rexones tropicales, ente que les yerbas y los parrotals apoderen nes extratropicales.[1]

Fixación biolóxica del nitróxenu[editar | editar la fonte]

Raigaños de Vicia nes que pueden reparase los nódulos radiculares de color blancu.
Sección tresversal d'un nódulu radicular de Vicia reparáu al microscopiu.

La fijación biolóxica del nitróxenu (FBN, diazotrofía) ye un procesu bien antiguu que probablemente s'anició nel Eón arqueano so les condiciones d'ausencia de osíxenu de la atmósfera primitiva. Ye esclusivu de Euryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla de Bacteria. Dalgunos d'estos llinaxes coevolucionaron conjuntamente coles angiospermas estableciendo les bases moleculares d'una relación de simbiosis mutualista.

Los nódulos son les estructures especializaes dientro de les cualos llévase a cabu la FBN que delles families de angiospermas desenvolvieron, principalmente na corteza radicular y escepcionalmente nel tarmu como ye'l casu de Sesbania rostrata. Les fanerógamas qu'han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o colos rizobios pa establecer la so relación simbiótica pertenecen a 11 families que s'arrexunten dientro del clado Rosidae de la filoxenia molecular del xen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO nel cloroplastu. Esti agrupamientu indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surdió una sola vegada nes angiospermas y podría ser consideráu como un calter ancestral que se caltuvo o perdíu en ciertos llinaxes. Sicasí, la distribución tan esvalixa de families y xéneros nodulantes dientro d'esti llinaxe, indica oríxenes múltiples de la nodulación. De les 10 families nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y los dos families restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[15]

«Rizobios» ye'l nome que recibe'l grupu de xéneros d'alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) qu'inclúin toles especies qu'afiten nitróxenu y que producen nódulos coles lleguminoses, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, según el fitopatógeno Agrobacterium.[16] Los rizobios y les sos lleguminoses hospedantes tienen de reconocese unu al otru por que la nodulación empecípiese. Distintes especies de rizobios son específiques de les sos especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a más d'una especie. Coles mesmes, una sola especie de planta puede ser infectada por más d'una especie de bacteria. Acacia senegal, por casu, pue ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres género distintos. Los calteres más distintivos que dexen estremar a los xéneros de rizobios son la so rapidez de crecedera y el tipu de nódulu radical que formen col so hospedante.[16] De la mesma, los nódulos radicales clasificar n'indeterminaos, que son cilíndricos y frecuentemente ramificaos; y determinaos, que son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminaos son característicos de les lleguminoses de climes templaos, ente que los determinaos son avezaos nes especies de climes tropicales a subtropicales.[16]

La nodulación espolletó llargamente dientro de les lleguminoses; atópase presente na mayoría de los sos miembros que s'especializaron na asociación esclusiva con rizobios, los que de la mesma tamién establecieron una simbiosis esclusiva coles lleguminoses (cola sola esceición de Parasponia, l'únicu xéneru de los 18 que s'inclúin en Ulmaceae que ye capaz de nodular). La nodulación ta presente en toles subfamilies de leguminosa pero ye menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae ye la que presenta tolos tipos de nódulos: indetermináu (caltien el meristemo), determináu (nun caltien el meristemo) y el tipu de Aeschynomene. Los dos últimos, namá tán presentes en delles llínees de la subfamilia Papilionoideae, polo que son consideraes como los tipos de nódulos más modernos y especializaos. Anque la nodulación ye abondosa nos dos subfamilies monofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, tamién esisten exemplos d'especies non nodulantes. La presencia y ausencia d'especies nodulantes dientro de los trés subfamilies indica que la nodulación surdió delles vegaes nel intre de la evolución de les lleguminoses y que se perdió en dellos llinaxes. Por casu, dientro del xéneru Acacia, miembru de Mimosoideae, A. pentagona nun tien la capacidá de nodular, ente qu'otres especies del mesmu xéneru facer de manera promiscuo, como ye'l casu de la yá citada Acacia senegal que ye nodulada por rizobios de rápidu y lenta crecedera.[15]

Evolución, filoxenia y sistemática[editar | editar la fonte]

Evolución[editar | editar la fonte]

L'orde Fabales contien cerca del 9,6% de la diversidá d'especies de les eudicotiledóneas y la mayor parte d'esa riqueza concentrar nuna de los cuatro families que la componen: Fabaceae. L'orixe d'esti clado, compuestu amás poles families Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, ta datáu en 94 a 89 millones d'años, empezando la so diversificación fai unos 79 a 74 millones d'años.[4] Ello ye que aparentemente les lleguminoses diversificáronse mientres el terciariu tempranu pa convertise nun integrante ubicuu de les biotas terrestres modernes, al igual que munches otres families de Angiospermas.[17][18]

El rexistru fósil de les lleguminoses ye abondosa y diversu, particularmente nel períodu Terciariu, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocíos de numberoses localidaes.[19][20][21][22][23] Los primeres fósiles que pueden asignase definitivamente a les lleguminoses apaecen nel Paleocenu tardíu (fai cerca de 56 millones d'años).[24][25] Representantes de les 3 subfamilies tradicionalmente reconocíes de les lleguminoses —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— según tamién de grandes clados dientro d'eses subfamilies —como'l de les genistóides— topáronse nel rexistru fósil en períodos un pocu más tardíos, empezando ente 55 a 50 millones d'años tras.[17] Ello ye que l'afayu de diversos grupos de taxones que representen los principales llinaxes de les lleguminoses mientres el Eocenu mediu y l'Eocenu tardíu suxure que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas yá taben presentes y que nesi períodu asocedió una estensa diversificación.[17] Les fabáceas, entós, empecipiaron la so diversificación fai aprosimao 60 millones d'años y los clados más importantes dixebráronse fai unos 50 millones d'años.[26] La edá de los principales clados de les cesalpinióideas envaloróse ente 56 a 34 millones d'años y la del grupu basal de les mimosóideas en 44 ± 2,6 millones d'años.[27][28] La diferenciación ente mimosóideas y fabóideas ta datada en 59 a 34 millones d'años antes del presente y l'edá del grupu basal de les fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones d'años tras.[29] Dientro de les fabóideas, la diverxencia de dellos grupos pudo ser datada. Asina, Astragalus dixebróse de Oxytropsis fai unos 16 a 12 millones d'años; a pesar que la diversificación dientro de cada xéneru foi relativamente recién. Por casu, la radiación de les especies aneuploides de Neoastragalus empezó fai 4 millones d'años. Inga, otru xéneru de papilionóideas con aprosimao 350 especies, paez diverxer nos postreros 2 millones d'años.[30][31][32][33]

Filoxenia y taxonomía[editar | editar la fonte]

La filoxenia de les lleguminoses foi l'oxetu d'estudiu de numberosos grupos d'investigación de too el mundu, que utilizaron la morfoloxía o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los xenes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el analís cladístico pa resolver les relaciones ente los distintos llinaxes d'esta familia. Asina, púdose confirmar la monofilia de les subfamilies tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, añeraes conjuntamente cola subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Tolos estudios, al traviés de distintos aproximamientos, fueron consistentes, lo que brinda un gran sofitu a les relaciones ente los principales clados de la familia, como s'amuesa nel cladograma de más embaxo.[4] El clado que más tempranamente ramifícase ye la tribu Cercideae, siguíu por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dientro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el xéneru Duparquetia ).[34][35][36][37][38][39]

Sobre la base de les relaciones filogenéticas descrites, van analizase de siguío cada unu de los grupos que componen a esta familia.

1a. Cercideae[editar | editar la fonte]

Entiende árboles y lianas, les fueyes son aparentemente simples, delles vegaes bilobadas. El númberu cromosómico básicu ye x=7. Inclúi de 4 a 12 xéneros y unes 265 especies. El xéneru más representáu ye Bauhinia con unes 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otru de los xéneros dientro d'esta tribu, presenta flores que, n'apariencia, son similares a les fabóideas. Otros de los xéneros incluyíos nesti clado son Caesalpinia y Delonix.[4] Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

1b. Duparquetia[editar | editar la fonte]

Esti xéneru presenta característiques particulares tocantes a la so morfoloxía y desenvolvimientu floral: una mota de cuatro sépalos y un androcéu de cuatro estambres lo que les dixebra netamente de les restantes fabáceas. El clado ta representáu por un xéneru monotípicu, que la so única especie denominar Duparquetia orchidacea y distribúyese por África tropical.[4]

1c. Detarieae[editar | editar la fonte]

Presenten el viesu (la cara de baxo) de les fueyes cubiertes por glándules con forma de cráter y les estípules y bractéolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu amuesen un amenorgamientu nel númberu de pétalos o d'estambres. Producen, amás, un tipu de resina bien particular, que contien diterpenos bicíclicos.[4] La tribu inclúi munchos árboles tropicales ente ellos dalgunos que s'utilicen pa la producción de madera. Inclúi unos 80 xéneros con un númberu cromosómico básicu de x=12. Distribuyir n'África y Suramérica.[40]

2. Cesalpinióideas[editar | editar la fonte]

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.
Diagrames florales de delles especies de cesalpinióideas qu'amuesen la gran variabilidá de la morfoloxía floral d'esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. Y. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

Son árboles, subarbustos o, dacuando, yerbes o esguiladores. Les fueyes son pinnadas o bipinnadas, en dellos casos (por casu, en Gleditsia) dambos tipos foliares topar nel mesmu árbol; finalmente, hai especies áfilas.

Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; dizse "ascendente": l'estandarte ye internu, cubiertu nos sos cantos polos pétalos vecinos. La corola ye variada, grande, mediana o pequena, tien pétalos llibres (ye dialipétala) a lo menos na base, bien de cutiu los pétalos son unguiculados. L'androcéu ta formáu polo xeneral por 10 estambres, llibres o soldaos en grupos, igualando l'altor de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen ye llibre y el tegumentu seminal nun presenta "llínea fisural". L'óvulu ye anátropo. Les granes tienen embrión rectu, filo apical o subapical, pequeñu. La estructura floral ye muncho más variada que nes mimosóideas. Les flores disponer en recímanos o panojas, polo xeneral de medianes a grandes, escasamente pequenes, y n'espiga trupa. El frutu ye dehiscente o indehiscente, bien variable. Habiten preferentemente nes rexones templaes, y tán perbién representaes nes rexones tropicales d'África y América, onde son especies de cutiu xigantesques.[12] La subfamilia ta compuesta por 160 xéneros y aprosimao 1.900 especies. Los xéneros más representaos son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).[4]

Formen parte d'esta subfamilia llantes conocíes como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo européu, la acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivatu. Delles especies de cesalpinióideas cultivar con fines decorativos, forestales, industriales o melecinales.[12]

Les Cesalpinióideas, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filogenéticas, entienden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[4]

3. Mimosóideas[editar | editar la fonte]

Fueya compuesta de Albizia julibrissin. Esti tipu de fueya ye típicu de les lleguminoses mimosóideas.

Son árboles o parrotales, escasamente yerbes, de xamasca grácil poles sos fueyes bipinnadas, raramente pinnadas o amenorgaes a filodios. En munchos casos son espinosos y d'aspeutu bien particular poles pequenu flores amestaes en cabezuelas o espigas que, de la mesma, suelen formar recímanus espiciformes trupos o grandes panojas.

Les flores son actinomorfas. La corola tien prefloración valvar, de cutiu ye gamopétala y tubulosa. La mota ye valvar o, en dellos grupos, inxeríu, siempres gamosépalo. L'androcéu ta formáu por 4, 8, 10 o numberosos estambres, que superen l'altor de la corola. Los filamentos estaminales tán llibres o soldaos ente sigo. El polen ye xeneralmente compuestu. L'óvulu ye anátropo. La grana presenta l'embrión rectu y el tegumentu presenta una "llínea fisural" con forma d'aníu o ferradura. El filo ye apical o subapical, pequeñu.[12]

Ye un grupu perbién representáu por numberosos xéneros y especies en rexones tropicales o subtropicales, de tolos continentes, pero tán particularmente distribuyíes n'África y América. Entienden 82 xéneros y alredor de 3.300 especies. Los xéneros con mayor númberu d'especies son Acacia sensu stricto (960, entiende solamente a les especies antes incluyíes nel subxéneru Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, primeramente conocíu como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, primeramente incluyíes dientro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies bien conocíes pertenecen a les mimosóideas, tales como les verdaderes acacias, les mimoses o sensitives, los ingáye, timbóes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y algarrobos. Abonden ente los grandes árboles de los montes tropicales, apoderen en munches sabanes y son siempres frecuentes nes rexones semidesérticas templaes. Munches mimosóideas cultívense como árboles pa solombra, plantes ornamentales, de protección o con fines forestales.[12] La subfamilia entiende cinco tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.

4. Fabóideas o papilionóideas[editar | editar la fonte]

Flor típica d'una lleguminosa fabóidea, Vicia faba.

Son árboles, parrotales, esguiladores maderices o herbales o añales. Les fueyes son, polo xeneral, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, delles vegaes unifolidas y hasta nules, pero nunca bipinnadas. Les flores disponer en recímanos, panojas, capítulos o espigues. Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; la prefloración de la corola dizse descendente: l'estandarte ye esternu, cubriendo los pétalos vecinos. La corola ye xeneralmente "amariposada" o "papilionoidea", colos dos pétalos inferiores conniventes o xuníos nel ápice, formando la quilla, los dos llaterales estendíos como nales y el superior argutu o reflexu, de mayor tamañu, llamáu estandarte. LA mota ta formáu por 5 sépalos los soldaos ente sigo y ye campanulado o tubuloso. L'androcéu ta formáu por 10 estambres, escasamente menos, xeneralmente escondíos dientro de la quilla, y tópense más o menos soldaos ente sigo; típicamente son diadelfos (9+1), pero tamién poliadelfos o llibres. Los óvulos son campilótropos. Les granes presenten un embrión curvado, raramente rectu; el filo ye de tamañu medianu a grande.

Con 476 xéneros y 13.860 especies, ye la división más grande y diversa de la familia. Estender por tolos continentes sacante les rexones ártiques ya inclúi la mayoría de les lleguminoses más populares utilizaes como alimentu o forraxe, según delles especies modelo pa investigaciones xenómiques.[41] Los xéneros con mayor númberu d'especies son Astragalus (2.400-3.270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu llato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coroniella, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Les especies maderices son preferiblemente termófilas; munches herbales son de rexones templaes y fríes, magar tán tamién representaes nos trópicos. Entiende munches plantes útiles y bien conocíes, tales como arbeyera, garbanzu, poroto o frijol, arvejilla, tréboleye, fabona, alfalfa, soya, ente otres.[12][42] La subfamilia de les fabóideas subdividióse nes siguientes tribus, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filogenéticas (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae.

Importancia económica y cultural[editar | editar la fonte]

Les lleguminoses presenten una destacada importancia económica y cultural por cuenta de la so estraordinaria diversidá y bayura de representantes en diverses formaciones vexetales y poles sos aplicaciones: xardinería y ornamentación, alimentu, llogru de compuestos con interés melecinal y en droguería, estracción d'aceites y grases.[13][43][44][45]

Alimenticies[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Llegume

Mientres miles d'años, les llegumes fueron utilizaes como alimentu polos seres humanos. La llenteya foi probablemente una de les primeres especies en ser adomaes. Pueden consumise fresques o seques, y pueden atopase nuna gran variedá de colores, sabores y testures. Se les conserva seques, enlatadas, o bien, conxelaes. Toles llegumes son bien similares tocantes a les sos característiques nutricionales. Son bien riques en proteínas, carbohidratos y fibres, ente que'l conteníu en lípidus ye relativamente baxu y los ácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran esceición a esta riegla ye la soya, que tien un altu conteníu en lípidos. Les llegumes son una fonte importante de vitamina B. Les que se peracaben fresques tienen vitamina C, pero los niveles tornen dempués de la collecha y son virtualmente inesistentes nos granos secos. Les llegumes enlatadas, sicasí, caltienen aprosimao la metá de los valores de vitamina C que les llegumes fresques (sacante nel casu de les arbeyeres o llenteyes que s'ensuguen antes de enlatarlas). Les arbeyeres conxelaes pierden una cuarta parte del so conteníu inicial de vitamina C. Les llegumes peracabar pol so altu conteníu de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a manera d'exemplu, ye de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lípidos. Contien amás, aprosimao 7 mg de fierro y 180 mg de calciu por cada 100 gramos. Los granos de soya, sicasí, contienen 34% de proteína, 29% de carbohidratos y 18% de lípidos. El mayor conteníu en proteínes y lípidos otorgar a la soya una calidá nutricional cimera al d'otres llegumes.[46]

Ente los factores positivos de les lleguminoses na nutrición humana, cabo citar la so alta concentración en proteínes con altu conteníu en lisina, que fai a les lleguminoses un complementu proteicu escelente pa les ceberes. Son tamién una bona fonte de dellos minerales como calciu, fierro, cinc, fósforu, potasiu y magnesiu, lo mesmo que de delles vitamines hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relación cola salú, la ingestión de delles lleguminoses producen un amenorgamientu del colesterol posiblemente por cuenta del so altu conteníu en fibra dietética y tamién pueden ayudar a amenorgar los niveles de glucosa sanguínea nos diabéticos. Ente los factores negativos puede reseñase el defectu n'aminoácidos azufraos y la presencia de ciertos factores antinutricionales qu'inflúin na digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto pue ser un factor limitante nes dietes de los vexetarianus y en países en víes de desenvolvimientu onde la ingestión de proteína animal ye baxa o nula. Sicasí, cuando la dieta ye permediada o bien rica en proteína animal y enerxía, la ingestión de lleguminoses ye una ventaya.[47]

Los antinutrientes son sustances que, polo xeneral, enzanquen l'asimilación de los nutrientes, y en dellos casos, pueden aportar a tóxicos o causar efectos fisiolóxicos pocu deseables (como, por casu, la flatulencia). Apocayá viose que, en pequenes cantidaes, pueden ser tamién bien beneficiosos pa la salú na prevención d'enfermedaes como cáncer y enfermedaes coronaries, polo qu'anguaño se -yos ta denominando "Compuestos Biológicamente Activos" (BAC según les sos sigles en inglés) yá que, magar escarecen de valor nutritivu, non siempres resulten perxudiciales. Dalgún d'estos compuestos xueguen un papel importante como defensa de llantar frente al ataque de too tipu de depredadores y otros son compuestos de reserva que s'atropen nes granes y van ser utilizaos a lo llargo del procesu germinativo. Dende'l puntu de vista bioquímicu los compuestos non-nutritivos son de naturaleza bien variada, nun apaecen por igual en toles plantes, los sos efectos fisiolóxicos son distintos y polo tanto la so metodoloxía d'estracción, determinación y cuantificación tien que ser tamién bien específica. Como exemplu de dalgunos d'estos Compuestos Biológicamente Activos de les lleguminoses pueden citase a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza non proteica (glicósidos, aminoácidos llibres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de les víes pal amenorgamientu d'estos compuestos cuando tán n'altes concentraciones ye la meyora xenética. Estos programes non solo centráronse en consiguir una alta producción dende'l puntu de vista agronómicu, sinón d'algamar una meyor calidá nutricional cola eliminación d'estos componentes non deseables. Asina, por casu, esisten variedaes de distintes especies de Lupinus llibres de alcaloides tóxicos. Tamién se llograron variedaes de Vicia faba ensin vicina y convicina o con concentraciones bien baxes, según Lathyrus sativus llibres d'un aminoácidu neurotóxico.[47]

Peracabar polos sos vainas tienres o polos sos granos: fabones (Vicia faba), llenteyes (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arbeyeres o arbeyos (Pisum sativum), chichu o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o xudíes (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soya o soya (Glycine max), poroto xaponés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacagüés (Arachis hypogaea), guandsú o arbeyu de tierra (Voandzeia subterranea). Otres especies utilizar na alimentación pol so frutu amagayáu, como'l pacay (Inga feuillei), el algarrobo blancu (Prosopis alba) el algarrobo européu (Ceratonia siliqua) el algarrobo negru (Prosopis nigra) y el tamarindu (Tamarindus indica), ente otros. Anque nun ye frecuente ente les lleguminoses, hai especies que la so raigañu carnosa o tubérculu utilízase como alimentu. Tal ye'l casu de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jícama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.

Finalmente, hai lleguminoses que s'utilicen pa ellaborar bébores alcohóliques, tales como la "agospia de culén" que se preparar por aciu fervinchu de tarmos de culén (Psoralea glandulosa) con azucre, granos de maíz turráu y delles especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) usar nel noroeste arxentín pa ellaborar dos bebíes: la "añapa", bebida duce y refrescante llograda machucando los frutos nun morteru con agua, y la "agospia", bébora alcohólico autóctona llograda por fermentadura del mostiu de les algarrobes que se fai moliendo los frutos con agua. Los frutos de dambos algarrobos tamién s'usen pa preparar dulces, tales como'l "arrope" y el "patay".[48] El "café de Bonpland" o "café taperibá" preparar coles granes de Cassia occidentalis, torrándolas, y llogrando un fervinchu similar al café, pero de sabor y arume muncho más atenuaos.[49]

Forrajeras[editar | editar la fonte]

Pradería de alfalfa en Marruecos.
Trébol frutilla en floriamientu, acomuñáu a gramínees nuna pradería.

Na alimentación del ganáu bovín y ovín, principalmente, les lleguminoses -por sigo soles o n'asociación coles gramínees forrajeras- presenten una serie de bondaes qu'amonten la producción de lleche y carne y que, amás, tienden a ameyorar la eficiencia reproductiva de los fatáus. Dalgunes de tales característiques o ventayes son que constitúin una fonte importante de proteínas de bona calidá, cuidao que tienen una amplia gama de aminoácidos esenciales que les faen superiores a les gramíneas. Nesti sentíu, ye de destacar que presenten una mayor concentración de nitróxenu nes fueyes que les gramínees. Presenten baxos niveles de fibres y altu conteníu de calciu, en relación coles gramínees. Por tou esto, les lleguminoses forrajeras sémense acomuñaes con gramínees p'ameyorar la calidá de la ufierta alimenticia pal ganáu. Sicasí, les lleguminoses presenten un beneficiu adicional como mejoradoras del suelu dende'l puntu de vista de la fertilidá, yá que tienen la propiedá d'afitar el nitróxenu atmosféricu nos nódulos radiculares. La fixación de nitróxenu que se realiza nestos nódulos, ye apurríu al suelu una vegada avieyaron o morrieron los raigaños, siendo fácilmente aprovecháu por otres plantes tales como les gramínees coles que crecen acomuñaes. La cantidá de nitróxenu fitu poles lleguminoses puede variar de 20 a 560 kg añales por hectárea, dependiendo del tipu de suelu y del mugor disponible. Esta particularidá d'afitar nitróxenu otorgar a les lleguminoses la facultá d'habitar en suelos de fertilidá probe, ensin qu'esto afecte significativamente la so producción y calidá de biomasa.[50]

Dalgunes de les especies de lleguminoses utilizaes como forrajeras son l'alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de pe a pa (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los tréboles de golor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébole blancu (Trifolium repens), el trébole coloráu o de los praos (Trifolium pratense), el trébole frutuca (Trifolium fragiferum), el lotus o trébole pata de páxaru (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballu (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), les lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), viciar o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el bimbu (Cajanus cajan) ente les más conocíes. Una de les principales llimitaciones pal establecimientu y producción de les praderíes de lleguminoses añales ye la baxa fertilidá de los suelos ysobremanera, el baxu conteníu de fósforu de los mesmos. En ciertes zones del oeste de Australia, por esta razón, s'introducieron y desenvolvieron la serradela mariella (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantes forrajeras, yá que s'afaen bien a suelos acedos de testures llixeres, de baxa fertilidá, y n'especial probes en fósforu.[51][52][53] Biserrula pelecinus ye otra especie promisoria pal secanu. Ye una lleguminosa reinal de la cuenca mediterránea d'Europa y del norte de África. Nel so hábitat natural afacer a suelos infértiles, de testura llixera, bien drenados y llixeramente acedos.[54] El trébole balansa (Trifolium michelianum), orixinariu de Turquía, ye una especie que presenta una escelente adaptación a suelos con problemes d'hinchentes.[55]

Melíferas[editar | editar la fonte]

Les plantes melíferas son aquelles qu'ufierten néctar a les abeyas y aviespas como compensa por acarretar polen dende les flores d'una planta a otra y, d'esa manera, asegurar la polinización. Por estensión, tamién s'inclúin toles especies qu'estos insectos utilicen pa recoyer polen y propóleus. El factor de mayor importancia tocantes a l'atracción de les flores poles abeyes ye'l néctar que secretan. La secreción algama'l so máximu mientres el primer día de l'apertura floral y va escayendo pasu ente pasu. El néctar ye una solución azucarada, con pequenes cantidaes d'otres sustances (aminoácidos, mineralye, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas y aceites esenciales) que ye secretado por órganos especializaos de la planta denominaos nectarius que xeneralmente suelen tar asitiaos na base de la corola —nectarios florales— y que s'estremen pola so forma y color; en dellos casos tán asitiaos nes fueyes o nos pedúnculos de les flores nectarios extraflorales—. Polo xeneral, les abeyes manifiesten preferencia pol néctar que contien más del 20% d'azucre.[56] Delles especies de lleguminoses son bones especies melíferas, tales como la alfalfa, el trébole blancu, el trébole de golor y delles especies de algarrobos.

Industriales[editar | editar la fonte]

Gomes[editar | editar la fonte]

Les gomas son exudados vexetales de calter patolóxicu, esto ye, son la resultancia de l'agresión al vexetal por una picadura d'insectu o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos, formaos por distintos azucres y polo xeneral lleven acedos urónicos. Caracterizar por formar disoluciones coloidales mafoses. Hai distintes especies productores de gomes. Les más importantes tán na familia de les lleguminoses. Utilícense llargamente na industria farmacéutico, cosmética, alimentaria y testil. Tamién son interesantes poles sos propiedaes terapéutiques; por casu la goma arábiga ye antitusígena y antiinflamatoria. Les más conocíes son la goma garrofín (Ceratonia siliqua), la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[57]

Tintóreas[editar | editar la fonte]

Colorante índigo.

Ente les especies tintóreas atópense les siguientes. El palu de campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinosu que puede algamar hasta los 15 m d'altor. La corteza ye delgada y blanda y el corazón de la madera ye sólidu y duru. El corazón del tarmu utilizar pa tiñir y llógrense colores coloraos y moraos. D'esta especie estrayi'l colorante histolóxicu denomináu hematoxilina. El palu de Brasil (Caesalpinia echinata) ye un árbol bien paecíu al anterior pero de menos altor y con flores acolorataes o moraes. La madera utilizar pa tiñir, tamién de colloráu y moráu. El guamuchil (Pithecallobium duce) ye otru árbol espinosu, que mide 4 m o más y presenta flores amarellentaes o verdoses, dispuestes en cabezuelas. El frutu ye acoloratáu y ye el que s'utiliza pa tiñir de color mariellu.[58] El colorante índigo estrayer del índigo verdaderu Indigofera tinctoria, d'Asia. En Centro y Suramérica estrayer colorantes de dos especies allegaos a l'anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentales[editar | editar la fonte]

El ceibo ye una de les tantes lleguminoses utilizaes como plantes ornamentales. Amás, ye la Flor Nacional d'Arxentina y Uruguai.

Les lleguminoses utilizáronse en tol mundu como plantes ornamentales dende va sieglos. Una vasta diversidá d'altores, formes, colores de xamasca, flores ya inflorescencies faen qu'esta familia sía bien utilizada nel diseñu y parquización de xardinos pequenos o de grandes parques.[12] De siguío preséntase una llista de les principales especies de lleguminoses ornamentales, arrexuntaes por subfamilies:

Lleguminoses emblemátiques[editar | editar la fonte]

Referencies[editar | editar la fonte]

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Bibliografía[editar | editar la fonte]

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Enllaces esternos[editar | editar la fonte]

Fabaceae