Evolución humana

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Antepasaos de Homo sapiens
Anterior al xéneru Homo

Primeros Homininos

Australopithecus

Paranthropus

Kenyanthropus

Xéneru Homo

La evolución humana o hominización ye'l procesu de evolución biolóxica de la especie humana dende los sos ancestros hasta l'actualidá.[1] L'estudiu de dichu procesu rique d'un analís interdisciplinariu nel que se complementen conocencies dende ciencies como la xenética, la antropoloxía física, la paleontoloxía, la estratigrafía, la geocronología, la arqueoloxía y la llingüística.

El términu humanu, nesti contestu, referir a los individuos de la especie Homo sapiens. Evidencia morfolóxica, xenética y molecular determinaron que la especie más cercana a Homo sapiens ye'l chimpancé (Pan troglodytes).[2][3] D'esta manera, l'estudiu específicu de la evolución humana ye l'estudiu del llinaxe, o clado, qu'incorpora a toles especies más cercanes a los humanos modernos qu'a los chimpancé. Evidencia molecular[4] y paleontolóxica[5] envaloraron que l'ancestru común ente Homo sapiens y Pan troglodytes, vivió n'África ente 5 a 7 millones d'años (Ma). A partir d'esta diverxencia, dientro del llinaxe hominino siguieron remaneciendo nueves especies, toes elles extintas anguaño sacante Homo sapiens.

Notes sobre taxonomía[editar | editar la fonte]

La taxonomía encargar de la clasificación de los organismos. Poro, la definición de especie ye un aspeutu fundamental pa clasificar especímenes como pertenecientes a distintes o mesmes especies. N'organismos vivos ye posible definir especies sol criteriu de la capacidá que tienen distintos individuos de reproducise y tener descendencia fértil (definición d'especie biolóxica). Sicasí, el rexistru fósil plantega más problemes, yá que ye imposible ver el potencial reproductivu ente organismos extintos. Esto fai que'l definir especies en paleontoloxía sía desaxeradamente complexu. Un supuestu pa definir y nomar especies basaes nel rexistru fósil ye a partir de la morfoloxía; so esta premisa esperamos qu'esista mayor variación morfolóxica ente especies qu'ente individuos de la mesma especie.[ensin referencies]

Nel estudiu de la evolución humana, definir y nomar especies ye, como en toa disciplina paleontolóxica, non yá un fenómenu científicu pero tamién políticu. Nesi sentíu, podemos estremar a los paleontólogos en dos estremos d'alcuerdu a la cantidá d'especies que tán dispuestos a definir nel rexistru fósil: los agrupadores (lumpers) van tratar de definir unes poques especies, con mayor variación inter-específica (esto ye, dientro de la especie), ente que los divisores (splitters) van definir nueves especies cuando esiste una pequena diferencia morfolóxica ente especímenes. Obviamente estos son dos estremos d'un fenómenu y la mayoría de los paleontólogos allugar en dalgún puntu mediu.[ensin referencies]

Aspeutos xenéticos de la evolución[editar | editar la fonte]

Al analizar el xenoma humanu actual afayóse que nel so procesu evolutivu hai dellos fechos que destacar. Asina, reparar por casu qu'elHomo sapiens comparte casi'l 99 % de los xenes col chimpancé y col bonobo. Pa mayor precisión, el xenoma de cualquier individuu de la nuesa especie tien una diferencia de namá'l 1,24 % respectu al xenoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 1,62 % respectu al xenoma de los gorilas.[6]

L'analís genómico estableció'l siguiente parentescu:[7]

 

 Gorila




 

 Chimpancé



 Bonobo






 Neandertal



 Denisovano




 Homo sapiens





Introgresión ya hibridación[editar | editar la fonte]

A partir del analís xenéticu, postulóse que la hestoria evolutiva humana, dientro de la xenealoxía humana produciríase introgresión en delles ocasiones; Exemplu d'ello, el cromosoma Y actual más antiguu (cromosoma-Y A00), que remontaríase hasta los Homo sapiens arcaicos (fai unos 340 000 años aprox.).[8]

Tamién destaca'l descubrimientu de la esistencia de hibridación con otres especies homínidas más antigües, tales como'l Homo neanderthalensis (d'un 1 % a un 4 % de xenes neandertales por persona, principalmente n'Europa),[9] y col homínidu de Denisova (la población local que vive anguaño en Papúa Nueva Guinea, nel Sudeste Asiáticu, débe-y siquier el 3 % del so xenoma por persona a los homínidos de Denisova).[10][11] Sicasí, destaca que al analizar el porcentaxe total d'ADN del Homo neanderthalensis dientro de la población humana actual non africana (non dientro d'un solu individuu actual), esti porcentaxe aumenta significativamente a un 20%; tando esti xenoma neandertal rellacionáu con xenes que producieron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipus de la piel), pero tamién implicáu n'enfermedaes como la diabetes tipu 2, la enfermedá de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.[12]

Retrovirus endóxenos humanos[editar | editar la fonte]

Igualmente destaca que los retrovirus endóxenus humanos (HERV) (Secuencia d'ADN deriváu de virus pertenecientes al grupu de los retrovirus) entienden una parte significativa del xenoma humanu. Con aprosimao 98 000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi'l 8 % del xenoma actual del ser humanu, que adquirió'l ser humanu en distintos periodos temporales de la so evolución.[13]

Etapes na llínea evolutiva humana[editar | editar la fonte]

Pre-australopitecinos[editar | editar la fonte]

Los primeres posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedá de 7 millones d'años y atopáu nel Chad, pero que xenera duldes alrodiu de la so adscripción a la nuesa llínea evolutiva),[14] Orrorin tugenensis (con unos 6 millones d'años y topáu en África Oriental) y Ardipithecus (ente 5,5-4,5 millones d'años y atopáu na mesma rexón). Los fósiles d'estos homínidos son escasos y fragmentarios y nun hai alcuerdu xeneral sobre si yeren totalmente bípedos. Sicasí, tres el descubrimientu de la cadarma casi completa d'un individuu de Ardipithecus ramidus moteyáu Ardi, pudiéronse resolver delles duldes al respeutu; asina, la forma de la parte cimera de la maxana indica que yera bípedu y que caminaba col llombu rectu, pero la forma del pie, col deu gordu empobináu escontra adientro (como nes manos) en cuenta de ser paralelu a los demás, indica que tenía de caminar sofitándose sobre la parte esterna de los pies y que nun podía percorrer grandes distancies.[15]

Australopitecinos[editar | editar la fonte]

Reconstrucción de Australopithecus afarensis.

Los primeros homínidos de los que se tien la seguridá de que fueron dafechu bípedos son los miembros del xéneru Australopithecus, de los que se caltuvieron cadarmes bien completes (como'l de la famosa Lucy).

Esti tipu de homininos espolletó nes sabanas arbolíos del este de África ente 4 y 2,5 millones d'años tras con notable ésitu ecolóxicu, como lo demuestra la radiación qu'esperimentó, con siquier cinco especies distintes espardíes dende Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.

La so desapaición atribuyóse a la crisis climática que s'empecipió fai unos 2,8 millones d'años y que condució a una desertificación de la sabana cola consiguiente espansión de los ecosistemes abiertos, esteparios. Como resultáu d'esta presión evolutiva, dellos Australopithecus especializar na esplotación de productos vexetales duros y d'escasu valor nutritivu, desenvolviendo un impresionante aparatu mazcador, aniciando al Paranthropus; otros Australopithecus fixéronse pasu ente pasu más carnívoros, aniciando a los primeres Homo.

Primeros Homo[editar | editar la fonte]

Reconstrucción de Homo habilis

Nun se sabe con certidume de qué especie proceden los primeros miembros del xéneru Homo; propunxéronse Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero nun hai un alcuerdu xeneral. Tamién se suxurió que Kenyanthropus platyops pudo ser l'antepasáu de los primeres Homo.[16]

Clásicamente considérense como pertenecientes al xéneru Homo los homínidos capaces d'ellaborar ferramientes de piedra. Sicasí, esta visión foi puesta en dulda; por casu, suxurióse que Australopithecus ghari foi capaz de fabricar ferramientes fai 2,5 millones d'años.[17] Les primeres ferramientes yeren bien simples y encuádrense na industria lítico conocida como Olduvayense o Manera 1. Les más antigües vienen de la rexón de Afar (Etiopía) y la so antigüedá envalorar nunos 2,6 millones d'años,[18] pero nun esisten fósiles d'homínidos acomuñaos a elles.

D'esta fase describiéronse dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, qu'habitaron África Oriental ente 2,5 y 1,8 millones d'años tras, que dacuando s'axunten nuna sola. El volume cranial d'estes especies bazcuya ente 650 y 800 cm³.

Poblamientu de Eurasia[editar | editar la fonte]

Distribución xeográfica y envernada del xéneru Homo. Otres interpretaciones difieren na taxonomía y distribución xeográfica.
Reconstrucción de Homo erectus
Escavación nel xacimientu de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de Burgos).

Esta ye ensin dulda la etapa más confusa y complexa de la evolución humana. El sucesor cronolóxicu de los citaos Homo rudolfensis y Homo habilis ye Homo ergaster, que los sos fósiles más antiguos daten de fai aprosimao 1,8 millones d'años, y el so volume cranial bazcuya ente 850 y 880 cm³. Morfológicamente ye bien similar a Homo erectus y n'ocasiones aludir a él como «Homo erectus africanu». Suponse que foi'l primeru de los nuesos antepasaos n'abandonar África; topáronse fósiles asimilables a H. ergaster (o seique a Homo habilis) en Dmanisi (Xeorxa), dataos en 1,8 millones d'años d'antigüedá y que se denominaron Homo georgicus que prueben la temprana salida d'África de los nuesos antepasaos remotos.[19]

Esta primer migración humana condució a la diferenciación de dos llinaxes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Estremu Oriente (China, Xava) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Pela so parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron n'África inventaron una manera nueva de tallar la piedra, más ellaboráu, denomináu Achelense o Manera 2 (fai 1,6 ó 1,7 millones d'años). Especulóse que les cles posesores de la nueva tecnoloxía ocuparíen les redolaes más favorables moviendo a los tecnológicamente menos avanzaos, que se vieron obligaos a emigrar. Verdaderamente sospriende'l fechu que H. antecessor y H. erectus siguieren utilizando la primitiva Manera 1 (Olduvayense), cientos de miles d'años dempués del descubrimientu del Achelense. Una esplicación alternativa ye que la migración produxera antes de l'apaición del Achelense.[20]

Paez qu'el fluxu xenético ente les poblaciones africanes, asiátiques y europees d'esta dómina foi escasu o nulu. Paez que Homo erectus pobló Asia Oriental hasta fai solo unos 50 000 años (xacimientos del ríu Solu en Java) y que pudo estremar especies independientes en condiciones d'aislamientu, como'l casu del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie sumida fai 12 000 años, o'l Home del venáu coloráu de China, sumíu fai 11 000 años. Pela so parte, n'Europa tiense constancia de la presencia humana dende fai casi 1 millón d'años (Homo antecessor), pero topáronse ferramientes de piedra más antigües non acomuñar a restos fósiles en diversos llugares. La posición central de H. antecessor como antepasáu común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens foi refugada polos mesmos descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).

Los postreros representantes d'esta fase de la nuesa evolución son Homo heidelbergensis n'Europa, que supuestamente ta na llínea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis n'África que sería l'antepasáu del home modernu.[21][22][23]

Una visión más conservativa d'esta etapa de la evolución humana amenorga toles especies mentaes a una, Homo erectus, que ye considerada como una especie politípica d'amplia dispersión con numberoses subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectaes.

Nuevos oríxenes n'África[editar | editar la fonte]

La fase final de la evolución de la especie humana ta presidida por trés especies humanes intelixentes, que mientres un llargu periodu convivieron y compitieron polos mesmos recursos. Tratar del Home de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínidu de Denisova y l'home modernu (Homo sapiens). Son en realidá histories paraleles que, nun momentu determináu, crúciense.

L'Home de Neanderthal surdió y evolucionó en Europa y Oriente Mediu fai unos 230 000 años,[20] presentando clares adaptaciones al clima fríu de la dómina (complexón baxa y fuerte, ñariz ancha).

L'homínidu de Denisova vivió fai 40 000 años nos montes Altai y probablemente n'otres árees nes cualos tamién vivieron neandertales y sapiens. L'analís del ADN mitocondrial indica un ancestru femenín común coles otres dos especies fai aprosimao un millón d'años.[24] La secuencia de la so xenoma reveló que compartiría colos neandertales un ancestru fai unos 650 000 años y colos humanos modernos fai 800 000 años. Un molar descubiertu presenta característiques morfolóxiques claramente distintes a les de los neandertales y los humanos modernos.[25]

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens daten de fai unos 200 000 años (Etiopía). Fai unos 90 000 años llegó al Próximu Oriente onde s'atopó col Home de Neanderthal que fuxía escontra'l sur de la glaciación que s'ablayaba sobre Europa. Homo sapiens siguió la so espansión y fai unos 45 000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, l'Home de Neanderthal foise retirando, emburriáu por H. sapiens, a la periferia de la so área de distribución (Península ibérica, pandos altos de Croacia), onde sumió fai unos 28 000 años.

Anque H. neanderthalensis foi consideráu con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), l'analís del xenoma mitocondrial completu de fósiles de H. neanderthalensis suxuren que la diferencia esistente ye abonda pa consideralos como dos especies distintes, dixebraes dende fai 660 000 (± 140 000) años.[26] (ver l'apartáu "Clasificación" en Homo neanderthalensis).

Tiense la casi plena certidume de qu'el Home de Neandertal nun ye ancestru directu del ser humanu actual, sinón una especie de llínea evolutiva paralela derivada tamién del Homo erectus/Homo ergaster al traviés del eslabón conocíu como Homo heidelbergensis. El neandertal coesistió col Homo sapiens y quiciabes terminó escastáu pola competencia cola nuesa especie. Sicasí, l'analís del xenoma nuclear apunta a un apurra neandertal al mancomún xenéticu de los humanos modernos. Los euroasiáticos tienen ente'l 1 y el 5 % de xenes arcaicos por persona que pueden atribuyise a hibridación de Homo sapiens con Homo neandertales.[27]

En cuanto al llamáu Home de Cro-Magnon correspuende a les poblaciones d'Europa Occidental de l'actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Orixe de los humanos modernos

Los parientes vivos más cercanos a la nuesa especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedá de casi 200 000 años[28] y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del ríu Omo), considerada como'l trubiecu de la humanidá (vease Homes de Kibish). A estos restos fósiles siguen n'antigüedá los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 años.

Biocronología de Hominina
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Dellos datos de xenética molecular concordantes con afayos paleontolóxicos, sostienen que tolos seres humanos baxen d'una mesma Eva mitocondrial o Y.M., esto quier dicir que, según los rastrexos del ADNmt - que namá se tresmite al traviés de les madres-, tola humanidá actual tien una antecesora común que viviría nel nordés d'África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidá xenética ellí) fai ente 150 000 y 230 000 años[29] (ver haplogrupos d'ADN mitocondrial humanu).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humanu, conclúin que per llínea paterna hai una ascendencia que llega hasta'l Adán cromosómico, que viviría nel África subsaḥariana ente fai 60 000 y 90 000 años.[30]

Otros nicios derivaos de bien recién investigaciones suxuren que la de por sí exigua población de Homo sapiens fai unos 74 000 años amenorgóse en cantu de la estinción al producise l'españíu del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán allugáu na isla de Sumatra, que'l so estallíu dexó como rastru'l llagu Toba. Tal erupción-estallíu tuvo una fuerza 3000 vegaes cimera a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta viose cubiertu per nubes de ceniza volcánica qu'afectaron negativamente a les poblaciones de diverses especies incluyíes la humana. Según esta hipótesis llamada ente la comunidá científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entós toa n'África; la primer migración fora d'África foi en redol al añu 70 000 a. C.) amenorgaríase a namá alredor de 1000 individuos. Si esto ye ciertu, significaría qu'el 'pool' xenéticu de la especie acutaríase talmente que potenciaríase la unidá xenética de la especie humana[ensin referencies].

Non toos tán acordies con esa datación. Dempués d'analizar l'ADN de persones de toles rexones del mundu, el xenetista Spencer Wells sostien que tolos humanos que viven güei baxen d'un solu individuu que vivió en África fai unos 60 000 años.[31]

Por tou lo desusdicho queda demostráu'l monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, refugáu'l poligenismo, que sirvía de "argumentu" a teoríes racistes.

Migraciones prehistóriques de Homo sapiens[editar | editar la fonte]

Al pie de los afayos arqueolóxicos, los principales indicadores de la espansión del ser humanu pol planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de la descendencia per llínea materna y paterna respectivamente.

Los humanos yá empezaríen a salir d'África unos 90 000 años antes del presente; colonizando pa eses feches el Llevante mediterráneu (Estos restos fósiles fueron atribuyibles a tempranos Homo sapiens, pero la so relación real colos humanos modernos ye bien discutible).[32]

Ficheru:Migraciones humanes.png
Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La lleenda representa los miles d'años dende l'actualidá. La llínea azul señala la estensión máxima de los xelos y les árees de tundra mientres la postrera gran glaciación.

Australia y Nueva Guinea: la Llínea de Wallace nun significó pa los Homo sapiens una llende insuperable p'aportar a esta rexón. La llegada d'humanos a Australia dátase fai unos 50 000 años cuando pudieron fabricar rústiques almadías o balses de xuncos pa travesar l'estrechu que dixebraba a Sahul de la rexón de la Sonda.

Europa: empezó a ser colonizada fai namá unos 40 000 años, suponse que mientres milenios el desiertu de Siria resultaba una barrera infranquiable dende África escontra Europa, polo que resultaría más practicable una migración costera dende les mariñes d'Eritrea a les mariñes yemenines y dellí al subcontinente indiu. La espansión per Europa coincide cola estinción del so coetaneu d'entós, el home de Neandertal.

Oceanía: la colonización d'estes isles más próximes a Eurasia empecipiaríase fai unos 50 000 años, pero la espansión por esta MUG (macro-unidá xeográfica) foi bien lenta y gradual, y fai unos 5000 años pueblos austronesios empezaron una efectiva espansión por Oceanía, anque archipiélagos como'l de Hawaii y Nueva Zelanda nun taben entá poblaos por seres humanos fai 2000 o 1500 años (esto riquió'l desenvolvimientu d'una apropiada técnica naval y conocencies abondes de náutica).

América: la llegada del home a América, empecipiaríase fai unos 20 000 o, siquier, 15 000 años, anque nun hai consensu al respeutu. Mientres les glaciaciones el nivel de los océanos baxa al grau qu'el "Vieyu Mundu" y el "Nuevu Mundu" formen un megacontinente xuníu pol Ponte de Beringia.

Cambeos evolutivos[editar | editar la fonte]

Aspeutos morfolóxicos[editar | editar la fonte]

Diferencies con otros primates[editar | editar la fonte]

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros munchos primates vivíen en selves comiendo frutos, bayes y fueyes, abondoses en vitamina C, pudieron perder la capacidá xenética, que tien la mayoría de los animales, de sintetizar nel so propiu organismu tal vitamina. Tales perdes mientres la evolución implicaron sutiles pero importantes determinaciones: cuando les selves orixinales amenorgar o, por crecedera demográfica, resultaron superpoblaes, los primitivos homininos (y depués los humanos) viéronse forzaos a percorrer importantes distancies, migrar, pa llograr nueves fontes de nutrientes (por casu de la citada vitamina C).

Tolos cambeos reseñaos asocedieron nun periodu relativamente curtiu (anque se mida en millones d'años), esto esplica la susceptibilidá de la nuesa especie a afecciones na columna vertebral y na circulación sanguíneo y linfático.

Cerebración[editar | editar la fonte]

La cerebración y la corticalización son temes que riquen, por sigo solos, artículos propios, dáu l'algame y l'importancia de dichos procesos. Equí importa comentar de lo mínimo indispensable pa entender la evolución humana.

La cerebración tantu como la corticalización son fenómenos biolóxicos bien anteriores a l'apaición de los homínidos, sicasí néstos, y n'especial en Homo sapiens, la cerebración y la corticalización adquieren un grau superlativu (hasta'l puntu que Theilard de Chardin enunció una interesada teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto ye: teoría del pensar intelixente, que se basa na evolución del celebru).

El celebru de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, ye unu de los más grandes. Más llamativu ye'l consumu de enerxía metabólica (por casu, la producida pola "combustión" de la glucosa) que rique'l celebru: un 20% de tola enerxía corporal, y entá cuando'l llargor de los intestinos humanos evidencian los problemes que se-y presenten.

En Homo sapiens el volume bazcuya ente los 1200 a 1400 cm3, el promediu global actual ye de 1350 cm3; sicasí nun basta una medría del volume, sinón cómo se dispon; esto ye: cómo ta dispuesta la "estructura" del sistema nerviosu central y del celebru en particular. Por permediu, los Homo neanderthalensis pudieron tener un celebru de mayor tamañu qu'el de la nuesa especie, pero la morfoloxía del so craniu demuestra que la estructura cerebral yera bien distinta: con escasa frente, los neandertalenses teníen pocu desenvueltos los lóbulos fronteros y, cuantimás, bien pocu desenvuelta la corteza prefrontal. El craniu de Homo sapiens non yá tien una frente prominente sinón que ye tamién más altu nel occipuciu (craniu bien abovedáu), esto dexa'l desenvolvimientu de los lóbulos fronteros. De tolos mamíferos, Homo sapiens ye l'únicu que tien la cara allugada so los lóbulos fronteros.

Sicasí, entá más importante pa la evolución del encéfalu paecen ser les mutaciones nel allugamientu del esfenoides.

Fíxose mención nel apartáu dedicáu a l'apaición del llinguaxe articuláu de la importancia del xen FOXP2; dichu xen ye l'encargáu del desenvolvimientu de les árees del llinguaxe y de les árees de síntesis (les árees de síntesis atopar na corteza cerebral de los lóbulos fronteros). L'aumentu del celebru y la so especialización dexó l'apaición de la llamada lateralización, esto ye, una diferencia bien importante ente'l hemisferiu esquierdu y el hemisferiu derechu del celebru. L'hemisferiu esquierdu tien desenvueltu na so corteza árees específiques que faen posible el llinguaxe simbólicu basáu en significantes acústicos: el área de Wernicke y el área de Broca.

Ye casi seguro que yá fai 200 000 años los suxetos de la especie Homo sapiens teníen un potencial intelectual equivalente al de l'actualidá, pero por que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer rexistru de conducta artística conocíu dátase fai namá unos 75 000 años, los primeres grafismus y espresiones netamente simbóliques fuera del llinguaxe faláu dátense fai namá ente 40 000 y 35 000 años. Les primeres escritures (" memoria segunda" como bien los llamara Roland Barthes) daten de fai ente 5500 o 5000 años, nel Valle del Nilu ó na Mesopotamia asiática.

Díxose, tamién línea antes, que Homo sapiens caltien característiques d'estructura cranial "primitives" yá que recuerden a les d'un chimpancé infantil;, n'efectu, tal morfoloxía ye la que dexa tener la frente sobre la cara y los lóbulos fronteros desenvueltos.

La cabeza de Homo sapiens, pa contener tal celebru, ye bien grande; entá nel fetu y nel neonato, razón principal pola cual los partus son difíciles, sumada a la disposición de la maxana.

Una solución parcial a esto ye la heterocronía: el neonato humanu ta bien incompletamente desenvueltu nel momentu del partu; puede dicise (con daqué de metáfora) que la xestación nel ser humanu nun s'acuta a los yá de por sí enllargaos nueve meses intrauterinos, sinón que s'enllarga extrauterinamente hasta, siquier, los cuatro primeros años; n'efectu, l'infante ta dafechu desvalíu mientres años, tan ye asina que, qu'ente los 2 a 4 años ye cuando tien lo suficientemente desenvueltes les árees visuales del celebru como pa tener una percepción visual del so propiu ser (Estadiu del espeyu descubiertu por Jacques Lacan na década de 1930). Agora bien, si Homo sapiens tarda enforma en poder tener una percepción plena de la so imaxe corporal ye interesante saber que ye unu de los pocos animales que se percibe al ver la so imaxe reflexada (namá se nota esta capacidá en bonobos, chimpancés, y si acasu en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).

Tal ye la prematuración de Homo sapiens, que mientres un chimpancé neonato tien una capacidá cerebral d'un 65% de la d'un chimpancé adultu, o la capacidá de Australopithecus afarensis yera nel partu d'un 50% al respective de la de la so edá adulta, en Homo sapiens 'ñácaru' tal capacidá nun supera al 25% de la capacidá que va tener a los 45 años (a los 45 años aprosimao ye cuando se desenvuelve totalmente el celebru humanu).

Pero nun basta'l desenvolvimientu cronolóxicu. Por que el celebru humanu se "esplegue" -por dicir- o desenvuelva rique de estimulación y ciñu; d'otra miente la organización de delles de les árees del celebru puede quedar atrofiada.

Bipedestación[editar | editar la fonte]

Los Homininos, primates bípedos, surdiríen fai unos 6 o 7 millones d'años en África, cuando dichu continente atopóse afectáu por una progresiva desecación qu'amenorgó les árees de montes y selvas. Como adaptación al bioma de sabana apaecieron primates capaces de caminar fácilmente de manera bípedu y caltenese argutos (East Side Story;[33][34]). Entá más, nun mediu templáu y con fuerte radiación ultravioleta y infrarroxa dalgunes de les meyores soluciones adaptatives son la marcha bípeda y el progresivu amenorgamientu de la capa pilosa, lo qu'evita l'escesivu recalentamientu del cuerpu. Fai 150 000 años el norte d'África volvió sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como por que se afitaren les traces principales de la especie Homo sapiens.

Pa llograr la postura y la marcha erecta tuvieron qu'apaecer importantes cambeos:

  • Craniu. Pa dexar la bipedestación, el foramen magnum (o furu occipital pol cual la migollu espinal pasa del craniu a la raquis) movióse; mientres nos simios el foramen magnum allugar na parte posterior del craniu, nel Homo sapiens (y nos sos ancestros directos) el foramen magnun haise "movíu" casi escontra la base del mesmu.
  • Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectillinia nos simius, nel Homo sapiens y nos sos ancestros bípedos adquirió combadures que dexen soportar meyor el pesu de la parte cimera del cuerpu. Tales combadures tienen un efectu "resorte". Otra manera, la columna vertebral pudo irguise casi 90º al altor de la maxana; si comparar con un chimpancé nótase que al escarecer esti primate de la curva lumbar, el so cuerpu resulta emburriáu faía alantre por el mesmu pesu. Na raquis humana'l centru de gravedá movióse, de cuenta que'l centru de gravedá de too el cuerpu asítiase enriba del soporte que constitúin los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande, el centru de gravedá corporal ye abondo inestable. Les vértebras humanes son más circulares que les de los simios; esto déxa-yos soportar meyor el pesu vertical.
  • Maxana. La maxana debióse enanchar, lo cual foi fundamental na evolución de la nuesa especie. Los güesos ilíacos de la rexón pelviana nos Homo sapiens (ya inmediatos antecesores) "xiren" escontra l'interior de la maxana. Esto déxa-y soportar meyor el pesu de los órganos al tar en posición erecta. Esti cambéu implica un amenorgamientu importante na velocidá posible de la carrera per parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la maxana que fai que les críes nazan "prematures": n'efectu, el partu humanu ye denomináu ventral acoldáu yá que esiste casi un ángulu rectu ente'l cuévanu abdominal y la natura que nel pubis de la muyer ye casi frontera. Si en tolos otros mamíferos la llamada canal de partu ye bien curtiu, sicasí nes femes de Homo sapiens ye bien enllargáu y tropezosu. Esto enzanca los allumamientos. Esto foi fundamental na evolución de la nuesa especie.
  • Piernes. Tamién pa la bipedestación hubo otros cambeos morfolóxicos bien importantes y evidentes, particularmente nos miembros y articulaciones. Los miembro inferiores guarniéronse, el fémur humanu inclinar escontra adientro, de cuenta que-y facer# posible la marcha ensin necesidá de xirar casi tol cuerpu; l'articulación de la rodía volvióse casi omnidireccional (esto ye, puede movese en diverses direcciones), anque nos monos -por casu el chimpancé- esiste una mayor flexibilidá de l'articulación de la rodía, lo que facilita un meyor desplazamientu poles copes de los árbolye, ye asina que l'humanu a diferencia de los sos parientes más próximos nun cola coles rodíes doblaes.
  • Pies. Nos humanos los pies allargar, particularmente nel talón, amenorgándose daqué les dedes y dexando de ser oponible el "pulgar" del pie (el deu mayor), en llínees xenerales el pie perdió casi totalmente la capacidá de aprehensión. Sábese, n'efectu, que'l pie humanu dexó de tar capacitáu pa enferronase (cual si fuera una mano) a les cañes, pasando sicasí a tener una función importante nel soporte de too el cuerpu. El deu mayor del pie tien una función vital pa llograr l'equilibriu de los homininos mientres la marcha y la postura erecta; n'efectu, el pulgar del pie d'un chimpancé ye tresversal, lo que dexa al simiu enferronase más fácilmente de les cañes, sicasí'l "pulgar" del pie humanu, al tar alliniáu, facilita l'equilibriu y l'impulsu escontra alantre al colar o correr. Los güesus de los miembros inferiores son relativamente rectillinios en comparanza colos d'otros primates.
Ventayes y desventaxes de la bipedestación[editar | editar la fonte]

Rescampla que la gran cantidá de cambeos anatómicos que conducieron del cuadrupedismo al bipedismo riquió una fuerte presión selectiva. Aldericóse enforma sobre la eficacia ya ineficacia de la marcha bípeda comparada cola cuadrúpeda. Tamién se notó que nengún otru animal de los que s'afixeron a la sabana a la fin de Miocenu desenvolvió una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos d'homínidos con un tipu de desplazamientu cuadrúpedu pocu eficaz pa llargos desplazamientos en terrén abiertu: la manera en que se mueven los chimpancés, sofitando la segunda falanxe de los deos de les manos nun puede comparase a la marcha cuadrúpeda de nengún otru mamíferu. Los primeros homínidos de sabana probablemente viéronse obligaos a movese distancies considerables en campu abierto p'algamar grupos d'árboles asitiaos a distancia. La marcha bípeda pudo ser bien eficaz nestes condiciones yá que:[20]

  • Dexa otear l'horizonte percima de la vexetación herbal en busca d'árboles o depredadores.
  • Dexa tresportar coses (como comida, palos, piedres o críes) coles manos, lliberaes de la función llocomotora.
  • Ye más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero ye menos costosa energéticamente, lo que tendría de ser interesante pa percorrer llargues distancies na sabana, o n'otros hábitat más probes en recursos que la selva.
  • Espón menos superficie al sol y dexa aprovechar l'oral, lo qu'ayuda a non recalentar el cuerpu y aforrar agua, cosa útil nun hábitat con escasez d'esti recursu.

Va años argumentóse que la lliberación de les manos per parte de los primeros homínidos bípedos dexó-yos ellaborar armes de piedra pa cazar, lo cual sería'l principal motor de la nuesa evolución. Güei ta claro que la lliberación de les manos (que se produció fai más de 4 millones d'años) nun ta amestada a la fabricación de ferramientes, que socedió unos 2 millones d'años dempués, y que los primeres homininos nun yeren cazadores y qu'a lo sumo comíen carroña esporádicamente.[ensin referencies]

Pero la bipedestación traxo una desventaxa na reproducción, una y bones el fechu de pasar del cuadrupedismo al bipedismo traxo un cambéu anatómicu de les cadriles, con gran amenorgamientu de la canal del partu qu'escontra más difícil y doliosu el allumamientu, tal como se demuestra cuando se compara'l cadril d'un chimpancé promediu cola d'un Australopithecus como Lucy, quien amás presenten un tamañu de celebru similar.[35]

Lliberación de los miembros cimeros[editar | editar la fonte]

La postura bípeda dexó llibres los miembros cimeros que yá nun tienen que cumplir la función de pates (sacante nos neños bien pequenos) nin la de braquiación, esto ye, el desplazamientu de caña en caña colos brazos, entá cuando l'actual especie humana, de la cintura escontra riba caltenga una complexón de tipu arborícola.

Esta lliberación de los miembros cimeros foi, nel so entamu, una adaptación óptima al bioma de sabana; al colar bípedamente y colos brazos llibres, los ancestros del home podíen recoyer más fácilmente la so comida; raigaños, frutos, fueyes, insectos, güevos, reptiles pequenos, royedores y carroña; n'efectu, munchos nicios faen suponer como probable que los nuesos ancestros fueren en gran midida carroñeros y, dientro del carroñeo, practicaren la modalidá llamada cleptoparasitismo, esto ye, robaben les preses recién cazaes por especies netamente carnívores; pa tal práctica, los nuesos ancestros teníen d'actuar en bandes, organizadamente.

Los miembros cimeros, siempres en relación con otres especies, encurtiáronse. Estos miembros cimeros al quedar lliberaos de funciones llocomotores, pudiéronse especializar en funciones netamente humanes. El pulgar oponible ye una característica heredada de los primates más antiguos, pero si néstos la función principal foi la d'enferronase a les cañes y en segundu llugar aprehender les frutes o insectos que sirvíen d'alimentu, na llínea evolutiva que desagua na nuesa especie la motilidad de la mano, y en particular de los deos d'ésta, fíxose gradualmente más precisa y delicada lo que facilitó la ellaboración d'artefactos; entá (xunu de 2005) nun se tien conocencia respecto al momentu en que la llínea evolutiva empezó a crear artefactos, ye seguru que fai yá más de 2 millones d'años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos preseos qu'utilizaba asiduamente (sía que non, los chimpancés, n'estáu montés, igüen "ferramientes" de piedra, madera y güesu bien rudimentaries). El desenvolvimientu de la capacidá de pronación na articulación de la muñeca tamién foi perimportante pa la capacidá d'ellaborar artefactos.

Visión[editar | editar la fonte]

L'humanu herieda de los prosimius la visión estereoscópica y pancromática (la capacidá de ver una amplia tonalidá d'el colores del espectru visible); los güeyos na parte delantera de la cabeza faen posible la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surde nos prosimios como una adaptación pa movese meyor mientres la nueche o n'ambientes avesíos como los de les xunglas, en Homo sapiens tal función cobra otru valor; facilita la mirada a llonxanza, el otear horizontes, nesti aspeutu la visión ye abondo más aguda nos humanos que nos otros primates y nos prosimios. Esto va facilitar el fechu pol cual Homo sapiens sía un ser altamente visual (por casu les comunicaciones por aciu la mímica), y va facilitar coles mesmes lo imaxinario.

Especialización[editar | editar la fonte]

Pese al conxuntu de cambeos morfolóxicos antes reseñaes, dende'l puntu de vista de l'anatomía comparada, llama l'atención una cuestión: Homo sapiens ye un animal relativamente pocu especializáu. N'efectu, gran parte de les especies animales llogró dalgún tipu d'especialización anatómica (por casu los artiodáctilos tienen pezuñas que-yos dexen correr nes enllanaes estenes), pero les especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determináu bioma, traen el riesgu de la desapaición de la especie especializao y acomuñao a tal bioma si ésti modifícase.

L'ausencia de tales especializaciones anatómiques facilitó a los humanos una adaptabilidá inusitada ente les demás especies de vertebraos p'afaese a bien diverses condiciones ambientales.

Entá más, anque paeza paradóxicu, Homo sapiens tien característiques neoténicas. N'efectu, la estructura cranial d'un Homo sapiens adultu avérase más a la de la cría d'un chimpancé qu'a la d'un chimpancé adultu: la cara ye esnacháu ("ortognato" o de "so índiz facial") y ye casi inesistente'l torus supraorbitario (na humanidá actual malapenes s'atopen muertes de torus nes poblaciones llamaes australoides). Otra manera puede dicise que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicaos, la cara esplanada o llixeramente prognato.

Homo sapiens ye, pola so anatomía, un animal bien vulnerable si atopar en condiciones naturales.

Asociáu al fechu pol cual morfológicamente el ser humanu tenga característiques que-y averen a les d'un chimpancé "neñu" alcuéntrase'l 'ortognatismo' y esto quier dicir, ente otres cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequenos y pocu especializaos, les quexals, por esto, embrivióse y fechu más delicaes, falta amás el diastema o espaciu onde encaxen los canils. La debilidá de los quexales humanos facer casi totalmente inútiles pa la defensa a mordisco ante un predador y, coles mesmes, son bien deficientes pa poder consumir gran parte del alimentu nel so estáu natural, lo que ye unu de los munchos déficits corporales que lleven al humanu a vivir nuna sociedá entamada.

Aspeutos culturales[editar | editar la fonte]

Apaición del llinguaxe simbólicu[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Evolución del llinguaxe

Falar de l'apaición del llinguaxe humanu, llinguaxe simbólicu, por lóxica paecería implicar qu'hai que falar primeramente de la cerebración, y eso ye bastante ciertu, pero'l llinguaxe humanu simbólicu tien los sos antecedentes en momentos y cambeos morfolóxicos que son previos a cambeos importantes na estructura del sistema nerviosu central. Por casu, los chimpancés pueden realizar un esbozu primariu de llinguaxe simbólicu basándose na mímica (d'una manera asemeyada a un sistema bien simple de comunicación pa mudus).

Agora bien, el llinguaxe simbólicu por excelencia ye'l basáu nos significantes acústicos, y por que una especie tenga la capacidá d'articular soníos discretos, ríquense más innovaciones morfolóxiques, dalgunes d'elles bien probablemente anteriores al desenvolvimientu d'un celebru lo suficientemente complexu como pa pensar de manera simbólica. N'efectu, reparemos la orofaringe y la larinxe: nos mamíferos, a esceición del humanu, la larinxe atopar na parte alta de la gargüelu, de cuenta que la epiglotis cierra la gorgoberu d'una manera enllanco al beber ya inxerir comida. Sicasí, en Homo sapiens, la larinxe allúgase más embaxo, lo que dexa a les cuerdes vocales la producción de soníos más claramente estremaos y variaos, pero al nun poder ocluir dafechu la epiglotis, la respiración y la ingesta tienen d'alternase por que'l suxetu nun s'afuegue. L'acurtiamientu del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina faciliten el llinguaxe oral. Otru elementu de relevante importancia ye la posición y estructura del hioides, el so gracilidad y motilidad van dexar un llinguaxe oral lo suficientemente articuláu.

Estudios realizaos na Sierra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, fai unos 800 000 años, yá tenía la capacidá, siquier nel so aparatu fonador, pa emitir un llinguaxe oral lo suficientemente articuláu como pa ser consideráu simbólicu, anque la consuetudinaria fabricación d'instrumentos (por toscos que fueren) per parte del Homo habilis fai unos dos millones d'años, suxure que néstos yá esistía un llinguaxe oral articuláu bien rudimentariu pero lo suficientemente eficaz como pa tresmitir l'abonda información o enseñanza pa la confección de los toscos artefactos.

Amás de toles condiciones recién mentaes, imprescindibles pa l'apaición d'un llinguaxe simbólicu, tien de faese mención de l'apaición del xen FOXP2 que resulta básicu pa la posibilidá de tal llinguaxe y del pensamientu simbólicu, como se va ver de siguío.

Tabla comparativa de les distintes especies del xéneru Homo[editar | editar la fonte]

Los nomes en negrina indiquen la esistencia de numberosos rexistros fósiles.
Especies Cronoloxía (cron) Distribución Altor d'adultu (m) Masa d'adultu (kg) Volume cranial (cm³) Rexistru fósil - H. habilis 2.5–1.4 África oriental 1.0–1.5 30–55 600 Dellos 1960/1964
H. rudolfensis 1.9

 

   

1972/1986

H. georgicus 1.8–1.6

 

  600 Escasos 1999/2002
H. ergaster 1.9–1.25

1.7

80 700–850 Dellos 1975
H. erectus 2–0.3 África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso) 1.8 60 900–1100 Dellos 1891/1892
H. cepranensis 0.8

 

    1 copa cranial 1994/2003
H. antecessor 0.8–0.35

1.60-1.85

60-85 1000

1994/1997

H. heidelbergensis 0.6–0.25

1.75-1.90

70-105 1100–1400 Dellos 1907/1908
Homo rhodesiensis 0.3–0.12 Zambia     1300 Bien pocos 1921
Homo neanderthalensis 0.23–0.024 Europa, Asia Occidental 1.7 65–90 (complexón fuerte) 1200–1800 Dellos 1829/1864
Homo sapiens

Mundial

1.5–1.85 55–95 1000–1850

—/1758

H. sapiens idaltu 0.16

 

  1450 3 cranios 1997/2003
H. floresiensis 0.10–0.012

1.0-1.1

25 400 7 individuos 2003/2004

Cuadru sinópticu de la evolución humana[editar | editar la fonte]

Dómina[36] Edá !

Tiempu (absolutu)

Australopitecinos (África) Homo n'África !

Homo n'Europa ! Homo n'Asia ! Cultura |-

Holocenu (recién) Actualidá
 
11 700
H. sapiens H. sapiens H. sapiens Neolíticu a actualidá
(Escritura,...)
Pleistocenu Tarantiense[37] 11 700
 
 
 
 
 
126 000
H. sapiens H. sapiens
(¿40 000-act.)
H. neanderthalensis
(230 000-29 000)
H. sapiens
(42 000-act.)
H. floresiensis
(75 000-13 000)
H. erectus soloensis
(130 000-50 000)
Paleolíticu Cimeru
Musteriense
(Pensamientu astractu, arte)
Ioniense[37] 126 000
 
 
 
 
 
781 000
H. sapiens idaltu
(185 000)
H. sapiens
(315 000-act.)
H. rhodesiensis
(600 000-160 000)
H. neanderthalensis
(230 000-29 000)
H. heidelbergensis
(500 000-250 000)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
Musteriense
Achelense
(Fueu)
Calabriense[37] 781 000
 
 
 
1,8 Ma
Paranthropus robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
Australopithecus sediba
(1,95-1,78 Ma)
H. ergaster
(1,75-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. antecessor
(>780 000)
H. cepranensis
(800 000)
Homo sp. de la Torca del Elefante
(1,2 Ma)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
H. georgicus
(1,8 Ma)
Achelense
Olduvayense
Gelasiense[37] 1,8 Ma
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,59 Ma
A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)
 
 
 
 
 
 
 
 
Olduvayense
(Industria lítico)
Pliocenu Piacenziense 2,59 Ma
 
 
 
 
 
 
3,6 Ma
A. africanus
(3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops
(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 ± 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancliense 3,6 Ma
 
 
5,33 Ma
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Futuru de la evolución humana[editar | editar la fonte]

Hanse hipotetizado distintes posibilidaes al respective de la evolución futura del ser humanu, ente ellos:

Una llínea del pensamientu qu'asegura que la especie humana dexó d'evolucionar de la mesma forma que'l restu de los seres vivos, por distintos motivos.

  • Una de les razones plantegaes ye que les meyores na ciencia agora dexen sobrevivir a persones que d'otra forma morreríen (eliminación o alteración del procesu de la Selección natural) como tamién la esistencia d'una movilidá a nivel global, esleiéndose asina cualquier novedá xenética nuna población tan grande (eliminación de la deriva xenética).[38][39]
  • Per otru llau, Gregory Stock (UCLA), comentó que «Anguaño, la evolución darwiniana tradicional casi nun produz cambéu dalgunu nos humanos, y ye bien pocu probable que lo vaya a faer nun futuru inmediatu. La población humana ye demasiáu grande y ta demasiáu enrevesosa, amás de que les presiones selectives tán demasiáu alcontraes y son transitories».[40] La evolución acelérase cuando miembros genéticamente similares procreen ente sigo, pero la humanidá ye demasiáu grande y ta demasiáu esvalixada para dicha concentración.

Sicasí, esisten tamién otres postures que consideren que son precisamente los adelantos tecnolóxicos los qu'impulsen anguaño la evolución humana, anque de manera artificial non darwiniana. Per una parte, propúnxose que la redolada actual favorez la reproducción de les persones intelixentes, independientemente de la so fuerza físico o'l so estáu de salú.[38] Amás, ye posible que la inxeniería xenética humana dexe escoyer les característiques xenétiques de la descendencia.[38]

Per otra parte, tamién se propunxo que nel futuru la tecnoloxía faiga posible a les persones vivir como cyborg o inclusive como seres dixitales dientro de cuerpos o estructures dafechu artificiales.[38]

Vease tamién[editar | editar la fonte]

Referencies[editar | editar la fonte]

Notes[editar | editar la fonte]

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  2. «Primate Phylogeny: Morphological vs Molecular Results» (en en). Molecular Phylogenetics and Evolution 5. doi:10.1006/mpev.1996.0009. http://dx.doi.org/10.1006/mpev.1996.0009. Consultáu el 8 de marzu de 2017. 
  3. «A Molecular Phylogeny of Living Primates». PLOS Genetics 7. 17 de marzu de 2011. doi:10.1371/journal.pgen.1001342. ISSN 1553-7404. PMID 21436896. PMC 3060065. http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1001342. Consultáu el 8 de marzu de 2017. 
  4. «Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees». The American Journal of Human Genetics 68. doi:10.1086/318206. PMID 11170892. PMC 1235277. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002929707640968. 
  5. «A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa» (en en). Nature 418. 11 de xunetu de 2002. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html. Consultáu el 8 de marzu de 2017. 
  6. Feng-Chi Chen & Wen-Hsiung Li 2001, Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees Am J Hum Genet. 2001 Feb; 68(2): 444–456.
  7. Kate Wong 2014, Tiny Genetic Differences between Humans and Other Primates Pervade the Genome SCIENTIFIC AMERICAN, A DIVISION OF NATURE AMERICA, INC.
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  11. «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature 464. doi:10.1038/nature08976. 
  12. xenes-de-neandertal-implicaos-en-el-lupus-o-la-diabetes-de-los humanos actuales_a30222.html Los xenes de neandertal, implicaos nel lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicaos en Nature y en Science, revelen l'efectu del ADN d'esta especie extinta na nuesa composición xenética. Artículu d'Enclinos21, del xueves, 30 de xineru de 2014
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  34. Esta cuestión ye oxetu d'alderique y propónense diverses alternatives pa intentar esplicar la bipedestación. Por casu: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder, R. H. Crompton (2007) «Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches». Science, 316(5829): 1328-31. Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007) «Walking On Trees». Science, 316(5829): 1292-4
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  36. Les dómines, edaes y colores usaos son los establecíos en Citar web |url= http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf |títulu= International Sratigraphic Chart |añu= 2009 |fechaacceso=10 d'abril de 2010 |urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf%7Cfechaarchivo=29 de payares de 2015}}
  37. 37,0 37,1 37,2 37,3 En 2006 incorporar al Cuaternariu la edá o pisu Gelasiense (dende'l Pliocenu al Pleistocenu), baxando por tantu la fecha d'entamu del Pleistocenu a los 2,59 Ma y pasando a tener cuatro divisiones en llugar de los trés clásiques (Pleistocenu Inferior, Mediu y Superior, agora Calabriense, Ioniense y Tarantiense respectivamente). Ver p. ex.: Clague, John y Comité Executivu del INQUA. «Open Letter by INQUA Executive Committee». Quaternary Perspectives 16. Archivado del original el 29 de payares de 2015. http://web.archive.org/web/http://www.inqua.org/documents/QP%2016-1.pdf. 
  38. 38,0 38,1 38,2 38,3 «humanidá-detuvo-la so-evolucion-por meyores-de-la ciencia xenetistes Evolución humana detener por meyores de la ciencia: xenetistes». La Xornada (25 d'agostu de 2011). Consultáu'l 26 d'agostu de 2011.
  39. Alejandro Ferrero, "Fragmentos d'una especie yá escastada" (Editorial Niram Art, 2014), ISBN 9788494290213.
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Bibliografía complementaria[editar | editar la fonte]

  • Guillén-Salazar, F. (2005). Esisto, depués piensu: los primates y l'evolución de la intelixencia humana. Madrid: Ateles Editores.
  • López Moratalla, Natalia (2007). La dinámica de la evolución humana. Eunsa.
  • Morgan Allman, John (2003), El celebru n'evolución. Ariel: Barcelona.
  • Stix, Gary (2008): «Buelgues d'un pasáu alloñáu». Investigación y Ciencia, 384(sept.): 12-19 (Migraciones prehistóriques)

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]

Evolución humana