Poaceae

De Wikipedia
(Redirixío dende Gramínea)
Saltar a: navegación, buscar
Commons-emblem-notice.svg
Poacees
Standing wheat in Kansas.jpg
Trigu
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta
Clas: Liliopsida
Subclas: Commelinidae
Orde: Poales
Familia: Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.). [n. 1]
Subfamilies y tribus

Les gramínees o poacees (Poaceae) son una familia de plantes herbales, o bien raramente maderices, perteneciente al orde Poales de les monocotiledónees. Con más de 820 xéneros y cerca de 12 100 especies descrites,[2] les gramínees son la cuarta familia con mayor riqueza d'especies depués de les compuestes, les orquídees y les lleguminoses; pero, definitivamente, ye la primera n'importancia económica global.[3] Ello ye que la mayor parte de la dieta de los seres humanos provién de les gramínees, tantu en forma directa —granos de ceberes y los sos derivaos, como farines y aceites— o indirecta —carne, lleche y güevos que provienen del ganáu y les aves de corrolada que s'alimenten de camperes o granos—. Ye una familia cosmopolita, que conquistó la mayoría de los nichos ecolóxicos del planeta, dende les zones desérticas hasta los ecosistemes d'agua salao, y dende les zones ablayaes y anegadizas hasta los sistemes montascosos más altos. Esta incomparable capacidá d'adaptación ta sofitada nuna enorme diversidá morfolóxica, fisiolóxica y reproductiva y en delles asociaciones mutualísticas con otros organismos, que converten a les gramínees nuna fascinante familia, non solo pola so importancia económica, sinón tamién pola so relevancia biolóxica.

Ente les especies más destacaes tán la caña d'azucre, el trigu, el arroz, el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centenu o'l bambú.

Fenoloxía[editar | editar la fonte]

Vezu de crecedera[editar | editar la fonte]

Polo xeneral son yerbes, magar pueden ser maderices —como los bambúes tropicales—, cespitosas, rizomatusas o estoloníferas. Pola duración del so ciclu de vida pueden ser añales, bienal o perennes. Les gramínees añales, como ye lóxicu suponer, reprodúcense una sola vegada mientres el so ciclu vital —el casu del trigu o de la avena, por casu—. Les especies perennes, sicasí, pueden reproducise delles vegaes —polo xeneral añalmente— o una sola vegada. Nel primer casu denominar iteróparas —la mayoría de les especies de camperes, por casu— y, nel segundu casu, semélparas —como ye'l casu de les distintes especies bambúes—.

Tarmu[editar | editar la fonte]

Tienen tarmos cilíndricos a elípticos na so sección tresversal, articulaos, llamaos pelo normal cañes, polo xeneral con nuedos macizos y entrenudos buecos (pero pueden ser totalmente macizos como nel casu del maíz y dellos bambúes). Los nuedos son daqué más gruesos que los entrenudos y nellos nacen les fueyes y les yemes. Los entrenudos son dacuando daqué esnachaos na zona onde se desenvuelven les ramificaciones. Un pocu más arriba del nuedu esiste un meristema entrepolar en forma d'aníu que determina l'allargamientu del tarmu. En dellos xéneros esisten de dos a seis nudos bien próximos ente sigo (los cualos denominar nuedos compuestos), cada unu de los cualos lleva la so correspondiente fueya. En Cynodon dactylon, por casu, los nuedos tán en grupos d'a dos polos que les fueyes paecen opuestes. Polo xeneral los entrenudos basales son más curtios qu'el superiores; cuando hai dellos nuedos basales bien próximos, les fueyes paecen arrosetadas, esto ye, dispónense de forma tal qu'asemeyen formar una roseta basal de fueyes. Los principales tipos de tarmos nes gramínees son los siguientes:

  • Tarmos aéreos:
    • Tarmos erectos o ascendentes: xeneralmente con entrenudos curtios na base y gradualmente más llargos escontra'l ápiz. Pueden ser simples o ramificaos.
    • Tarmos rastreros: que crecen recostaos sobre'l suelu, enraigonando nos nuedos; frecuentemente presenten nuedos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tarmos rastreros anicien nueves plantes en cada nuedu denominar estolones.
    • Tarmos flotantes: los cualos llexen na agua gracies a los entrenudos buecos o a la presencia de aerénquima.
  • Tarmos soterraños:
    • Rizomes: esisten dos tipos de rizomas nes gramínees. Un primer tipu de rizomas curtios y encorvaos, de crecedera definida, que xeneren nueves plantes al pie del matu orixinal contribuyendo a aumentar el so diámetru, como por casu en Arundo donax y Spartina densiflora. L'otru tipu de rizoma ye llargu, de crecedera indefinida qu'arrobina la planta a cierta distancia del matu orixinal. Exemplos d'esti segundu tipu son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
    • Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envolubraos polos sos vaines foliares. Son pocu frecuentes nes gramínees, dellos exemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.[4][5]

Fueyes[editar | editar la fonte]

Tienen fueyes de disposición alterna, dísticas, compuestes típicamente de vaina, lígula y llimbu. La vaina arrodia apretadamente al tarmu, los sos marxes se superponen pero nun se funden ente sigo (namá dacuando pueden ser atopaes formando un tubu). La lígula ye un pequeñu apéndiz membranosu, o raramente un grupu de pelos (tricomas), asitiáu na zona d'unión del llimbu cola vaina, na parte adaxial. El llimbu (o llámina) ye simple, usualmente llineal, con nerviación paralela. Puede ser esplanáu o dacuando endolcáu nun tubu, pue ser continuu cola vaina o tener pecíolo. Amás d'esta descripción, ye necesariu encetar la variabilidá que puede topase pa cada unu d'éstos órganos:

Lígula membranosa n'avena (Avena sativa).
Aurícules en trigu (Triticum aestivum).
  • Profilo: ye la primer fueya de cada innovación, xeneralmente ta amenorgada a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, ensin lígula nin llámina, que protexe a la innovación.
  • Vaina: la vaina naz nun nuedu y envolubra a la caña, pudiendo ser más curtia o más llarga qu'el entrenudo. Frecuentemente la vaina ta fendida hasta la so base, magar los sos cantos se superponen endolcándose alredor de la caña, pero en munches especies ta parcial o totalmente soldada polos sos cantos (exemplu, en Bromus) ya inclusive la lígula puede formar un aníu continuu alredor de la caña, como asocede en Melica y en delles especies de Poa. Les nervaduras de la vaina son numberoses y uniformes, magar n'especies con cañes estruyíes les vaines pueden presentar una carena conspicua.
  • Lígula: xeneralmente membranosa, pero en delles tribus, por casu nes Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, ta formada per una banda de pelos o cilias, o bien nun esiste. En dellos xéneros de Tritíceas y Festúceas a les bandes de la lígula hai dos aurícules qu'abracen a la caña.
  • Pseudopecíolo: en munches Bambúseas esiste una contracción ente la llámina y la vaina qu'asemeya un pecíolo; frecuentemente esti pseudopecíolo ta articuláu cola llámina y ye persistente. Tamién hai pseudopecíolos nel xéneru Pharus y en Setaria palmifolia.
  • Llámina: usualmente la llámina ye llineal o llanceolada, entera nel marxe y con nervaduras paraleles. Nos xéneros tropicales apaecen llámines oblongues hasta anchamente elíptiques, como en Pharus y Olyra. La llámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de llargu. Cuando les llámines son anches y planes, como en Zea y en Sorghum, hai una nervadura central conspicua. Sicasí nes fueyes lliniales, estreches, les nervaduras son más o menos iguales ente sigo. Nestos casos suel haber llámines que se plieguen longitudinalmente (dícense conduplicadas) o que s'enrosquen (convolutas). Esta característica apréciase perfectamente na primera prefoliación. Dexa, amás, identificar a ciertes especies. Por casu, les fueyes conduplicaes son típiques de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, ente otres. Les fueyes convolutas pueden apreciase en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, ente dellos otros exemplos. En dellos casos la llámina modifícase faciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
  • Epidermis: los calteres epidérmicos de la fueya y de les bráctees de les gramínees tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven pa estremar determinaes subfamilies o tribus. Polo xeneral, la disposición de les célules epidérmiques ye distinta nes cares cimera ya inferior de la llámina. Tamién ye distinta la disposición sobre los fexes vasculares (llámense zones costales) y ente dichos faes (zones intercostales). Les célules de la epidermis de les gramínees pueden arrexuntase en 5 categoríes:
    • Célules xilizes, nun tener coloración, reconocer pola so refringencia o rellumu particular yá que refractan la lluz d'una manera distinta al restu de les célules epidérmiques por cuenta de que tienen el lumen (l'interior de la célula) ocupáu por xil. Pueden ser redondes, allargaes longitudinalmente, en forma d'hachu de doble filu, en forma de tibia o contraíes nel so parte central.
    • Célules suberosas, son célules curties, muertes al maduror, cola paré celular suberificada.
    • Célules exodérmicas qu'entienden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los qu'inclúin: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitaos, pelos ríxidos y punchantes (aguiyones) más o menos silicificaos y papiles (célules con prominencies cóniques) bien curties.
    • Estomes, formaos por dos tipos de célules: les célules oclusives o de zarru, en forma de tibia, allargaes y engrosaes nos sos estremos, que arrodien al furu por onde se realiza l'intercambiu gaseosu o poru estomático, y les célules amiestes, semilunares, rectangulares o trapezoidales.
    • Célules llargues con parés llises o ondulaes y célules buliformes incolores que formen bandes no fondero de riegos sobre la cara cimera de la llámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a toles Gramínees, como les célules llargues, les suberosas, los pelos unicelulares y los aguiyones. Otros son característicos y particulares de ciertos grupos.
  • Anatomía foliar: l'anatomía de la fueya de les gramínees tien gran importancia en sistemática. Esisten dos tipos d'anatomía estremes:
    • Tipu Festucoide, cola vaina esterior de los fexes vasculares (llamada vaina parenquimática ) pocu estremada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomática) bien desenvuelta y fuertemente engrosada, ensin clorofila; amás el clorénquima ta formáu por célules ensin invaginaciones o lóbulos, nun ta ordenáu en nenguna forma particular. El parénquima incoloru nun ta presente. Esti tipu d'anatomía ye la típica de les Festúceas y ciertes tribus tropicales como les Oríceas.
    • Tipu Panicoide. La vaina mestomática ta apenes desenvuelta o falta por completu, ente que la vaina parenquimática ta bien desenvuelta. Nesti tipu d'anatomía'l clorénquima tiende a ordenar en forma radial alredor de los fexes vasculares, con célules lobulaes. El parénquima incoloru ta presente. Esti tipu anatómicu, característicu de les Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otres tribus tropicales, denominar anatomía Kranz y ye propiu de les gramínees C4. En contraste, el tipu anatómicu festucoide ye propiu de les gramínees C3. Amás, esisten tipos entemedios como por casu nes Bambúseas, onde tantu la vaina parenquimática como la mestomática tán bien desenvueltes. Les diferencies na anatomía de les fueyes tán acomuñaes con víes fotosintétiques distintes. La vía del C3 ye más eficiente en rexones de clima templáu a fríu, ente que la vía del C4 ye ventaxosa en rexones de temperatures altes y baxu mugor del suelu. La fisioloxía C3 foi documentada en forma directa en 366 xéneros ente que la fisioloxía C4 foi documentada en forma directa en 335 xéneros. La fisioloxía entemedia ente C3 y C4 foi reparada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[4][5]

Macollos[editar | editar la fonte]

Los macollos o macolles son la unidá estructural de la mayoría de les especies de gramínees. Formar a partir de les yemes axilares o secundaries del meristema basal de la exa principal. Cada unu d'estos biltos secundarios o macollos empecipien la so apaición cuando les plantes presenten ente dos y tres fueyes. Cada unu d'ellos, depués de producir les sos primeres fueyes, xenera'l so propiu sistema radicular. La suma o adición de macollos ye lo que conforma la estructura y la forma d'una planta de gramínea. Cuando les gramínees topar n'estáu vexetativu producen de cutio nuevos macollos y fueyes. Cada macollo, de la mesma, va empezar nel so momentu a producir nuevos macollos.

Espiguilla[editar | editar la fonte]

Esquema d'una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Aresta; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androcéu; 7: Xinecéu.
Detalle d'una espiguilla de gramínea, reparar les glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de les gramínees ye una pequeña espiga formada por una o más flores sentaes o sésiles sobre un raquis articuláu, de cutiu perbreve, llamáu raquilla y protexíu por bráctees maneros denominaes glumes. Esti tipu d'inflorescencia recibe'l nome d'espiguilla. Les flores pueden ser hermafrodites o unisexuales y presenten un perianto rudimentariu de dos o tres pieces, les lodículas o glumélulas. Estes lodículas son los órganos que, al ponese turgentes, determinen l'apertura del antecio o caxellu floral mientres el floriamientu, dexando que s'espongan los estigmes plumosos y los estambres. Los antecios tán formaos pola lemma, xuntada a la raquilla, y la pálea ensertada sobre la exa floral que naz sobre la raquilla na axila de la lemma y soporta a los órganos florales puramente dichos. La lemma (o glumela inferior) tien forma de quilla, pue ser mútica o aristada y abraza a la pálea colos sos cantos. L'aresta naz na estremidá de la lemma o nel so envés. La pálea o glumela cimera ye llanceolada, binervada y ye como una tapa que zarra a la flor. Les glumas tán ensertaes sobre la raquilla, una más embaxo que la otra. Toos estos elementos son bien variables polo que ye conveniente analizalos por separáu.

  • Pedicelo. Ye'l tallito que sostien a la espiguilla que puede ser más o menos llargu o tar dafechu ausente, nesi casu les espiguillas son sésiles.
  • Raquilla, o exa de la inflorescencia. Suel ser ondulada llevando en cada ángulu un antecio. La raquilla puede tar articulada col pedicelo per debaxo de les glumas (qu'entós cayen cola espiguilla) o percima de les glumas (que, entós, son persistentes). La raquilla puede ser aportunante o estazase n'alfayes al maduror de los frutos.[n. 2] Dacuando la raquilla ye persistente, esprendiéndose los frutos coles glumelas (como nel casu de Eragrostis bahiensis). Tamién puede enllargase en forma d'aresta glabra o velluda más allá del antecio cimeru, como en Deyeuxia.
  • Glumes. Típicamente son dos y pola so consistencia pueden ser herbales, membranoses o papiracees. La so forma ye variable, pudiendo ser ovaes o llanceolaes, contraíes lateralmente y más o menos carenaes,[7] o arrondaes y casi planes, d'alcuerdu a la especie considerada. Pueden llevar una o delles nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas nel ápiz. Nes Oríceas les glumas son rudimentaries o tán ausentes. Sicasí, en munches Paníceas hai aparentemente trés glumas, siendo la cimera en realidá una lemma manera; dacuando hai una sola gluma como nos xéneros Monerma y Lolium.
  • Antecios. Los antecios (caxellu floral, en griegu) pueden ser dende unu hasta dellos. Tán formaos por dos brácteas, les glumelas, que zarren a la flor. En dellos xéneros los antecios esprender con un fragmentu de la raquilla, frecuentemente cubiertu de pelos que forma'l antopodio o callus (Aristida, Stipa). N'otros xéneros con glumas caduques col antecio, hai un callus formáu pol ápiz del pedicelo (exemplu, en Heteropogon). La glumela inferior ta xeneralmente más desenvuelta y denominar lemma; ye la bráctea en que la so axila desenvuélvese la flor; la lemma ye ovada o llanceolada; estruyida llateral o dorsalmente, con una o delles nervaduras, aguda o obtusa, mútica o con una o más arestes apicales o dorsales. La glumela cimera o pálea ye'l profilo asitiáu ente la flor y la raquilla; xeneralmente ye menor que la lemma y ta más o menos cubierta polos cantos d'ésta; suel ser de consistencia membranosa, de cutiu hialina y tien polo común dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede tar atrofiada o, inclusive, faltar.
  • Flor. La flor ye desnuda (escarez de mota y corola), pero ta acompañada xeneralmente por dos (raramente trés) pequeñes pieces escamoses tresllúcides, denominaes lodículas, que constitúin un restu de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En munchos xéneros los antecios lleven flores hermafrodites, salvo les cimeres que son masculines. Sicasí, en munches Paníceas, hai un antecio inferior masculín y unu superior hermafrodita. Otres vegaes hai espiguillas masculines y espiguillas femenines na mesma planta (el casu de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantes distintes (exemplu, nel subxéneru Dioicopoa de Poa, constituyíu por especies diclino dioicas). Les lodículas paecen ser restos d'un perianto trímero ya inda esisten 3 lodículas en dellos xéneros de Bambúseas y en delles especies de Stipa. La turgencia de les lodículas determina l'apertura del antecio dexando la salida al esterior de los estambres y estigmes (momentu que se denomina floriamientu o antesis). La morfoloxía de les lodículas tien importancia sistemática. Coles mesmes, les flores suelen tener dalgunu d'estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o tán estruyíes lateralmente (de forma que la lemma y la pálea reparar a unu y otru llau de la cara estruyida), o tán estruyíes ventralmente (de forma que cada cara estruyida tenga a la lemma o a la pálea).
    • Androcéu. L'androcéu nes gramínees ye cíclicu y polo xeneral trímero (esto ye, ta compuestu por trés estambres, o un múltiplu de trés).
      Flores en antesis de Holcus mollis, reparar los estigmes plumosos y los estambres.
      El númberu más frecuente de estambres ye trés, pero en munches especies de Oríceas y de Bambúseas hai de 6 a 9 (dacuando más). Sicasí, en Imperata brasiliensis hai un solu estambre y dos nel xéneru Anthoxanthum. Les anteres son basifijas, biloculares y ensertar sobre filamentos delgaos y más o menos llargos. Los granos de polen son relativamente pequeños, con parés bien tenues, llivianos, tienen un namái poru germinativo (dícense monoporaos) y tán afechos a ser llevaos pol vientu dende los estambres hasta los estigmes d'otres plantes (la polinización ye anemófila).
    • Xinecéu. El xinecéu ta formáu por un ovariu globosu, piriforme o fusiforme, xeneralmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos curtios y estigmes plumosos. En delles Bambúseas l'ovariu ye tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hai trés carpelos, la pieza adaxial ye fértil (Kircher 1986).[8] En Euchlaena y Zea esiste un solu estilu acrescente. Dientro del ovariu, súperu, hai un solu óvulu anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Delles camperes tienen óvulos pendilexos, átropos. La paré del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En munches especies de gramínees esisten flores cleistógamas n'inflorescencies amenorgaes asitiaes nes axiles de les fueyes inferiores.[4][5]

Inflorescencia secundaria[editar | editar la fonte]

Les espiguillas, de la mesma, tópense aconceyaes o arrexuntaes en inflorescencies compuestes de tipu racimoso. Les más frecuentes son:

  • Panojas laxas, son recímanos de espiguillas con pedicelos bien llargos. Exemplu: Avena.
  • Panojas trupes, son recímanos de espiguillas con pedicelos bien curtios. Pueden ser continues (denominaes espiciformes) o atayaes. Exemplu de la primera ye Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
  • Panojas espateolaes, nes cualos cada recímanu terminal o cada pequeña panoja tien una bráctea que lo dixebra de los otros. Exemplu, Schizachyrium.
  • Recímanos espiciformes, con espiguillas bien de volao pedicelaes dispuestes a los dos llaos o a un solu llau del raquis. Exemplu, Paspalum.
  • Espiga de espiguillas, con espigues sésiles dispuestes a un solu llau del raquis o espigues unillaterales; en dos series alternándose sobre los llaos opuestos del raquis, o espigues dísticas (Lolium), o en delles series sobre'l raquis, o espigues cilíndriques (Zea).[4][5]

Frutu[editar | editar la fonte]

Esquema d'un cariopse de gramínea, amosando'l endosperma, l'embrión y diverses estructures embrionales: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nuedu cotiledonar. Arrodiando a tol endosperma apréciase la capa de aleurona y al otru estremu del embrión, el cepiyu.
Cariopses d'arroz (Oryza sativa) en corte llonxitudinal, los embriones tópense tiñíos de color azul, el endosperma en blancu.

El frutu o granu de les gramínees ye un cariopse, frutu secu indehiscente, con una grana que la so testa ta soldada col pericarpiu formando una envoltura bien delgada. Esta envoltura zarra al embrión y al albume o endosperma. Esti frutu ye básicamente una variante del aqueniu, anque puede atopase una variedá de frutos na familia (ver por casu Werker 1997).[9] En dellos xéneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpiu nun ta soldáu cola grana, de cuenta que'l frutu ye un aqueniu (o un utrículo según otru autores). En delles Bambúseas el frutu ye una nuez o una baya, mientres nel xéneru Sporobolus el pericarpiu ye mucilaginoso y dexa salir a la grana cuando s'enfiñe n'agua. Munchos xéneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi toles Paníceas tienen cariopses que s'esprenden de la planta envolubraos pola lemma y pola pálea. Nes Andropogóneas son les glumas les que persisten zarrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus esprender tola espiguilla arrodiada d'un arreyo de goches o d'escayos. La forma del cariopse varia enforma según los xéneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, llanceoláu como en Poa hasta casi llineal, como en Vulpia. Na parte inferior del cariopse vistu dorsalmente, vese l'embrión más o menos elípticu cubiertu pol pericarpiu tresparente. Del otru llau, correspondiente al riegu o sutura carpelar, estrémase, tamién por tresparencia, la mácula filar o filo (o zona d'unión de la grana col carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y nes Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, o llineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

El embrión de les gramínees ye estructuralmente bien complicáu y consta de la plántula xunida a la so cotiledón llaminar, altamente modificáu, llamáu escudete. El cotiledón ye delgáu, parenquimatoso, llevando nel so parte esterior una capa de célules epiteliales que mientres la guañada secretan enzimes que hidrolizan les sustances de reserva alcontraes nel endosperma. La planta consta d'un nuedu cotiledonar, onde s'enserta'l cotiledón, una yémula cubierta d'un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otru capuchón o coleorriza. En munchos xéneros na parte esterna del nuedu cotiledonar hai una escama diminuta, el epiblasto, que pa dellos autores constitúi un restu d'un segundu cotiledón, ente qu'otros consideren que se trata d'un apéndiz de la coleorriza.[4][5]

Carioloxía[editar | editar la fonte]

El tamañu y el númberu de cromosomes tienen gran importancia na sistemática de les gramínees. Hai dos tipos cromosómicos estremos: el tipu festucoide caracterizáu por presentar cromosomes grandes y númberu básicu predominantemente x=7 y el tipu panicoide con cromosomes pequeños y númberos básicos predominantes x=9 y x=10. El tipu festucoide atópase en casi toles tribus de la subfamilia de les poóideas, con delles esceiciones. Por casu, la tribu Stipeae d'esta subfamilia tien cromosomes pequeños y númberos básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Les restantes subfamilies de les gramínees presenten el tipu cromosómico panicoide, con cromosomes pequeños y predominiu del númberu básicu x=9 y 10. Nes bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomes son pequeños y el númberu básicu ye x=12. Na subfamilia Danthonioideae preséntense cromosomes de tamañu entemediu y númberu básicu x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomes pequeños y dellos númberos básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Les panicóideas siempres tienen cromosomes pequeños, con númberos básicos x=9 o x=10, anque esisten especies con otros númberos básicos, que varien dende x=4 a x=19.[5]

El xenoma de les gramínees[editar | editar la fonte]

Les gramínees son morfológicamente distintes de cualesquier otra familia de plantes y, amás, son bien diverses tocantes a morfoloxía y vezu de crecedera. Les distintes especies de gramínees — como se describió na sección previa — difieren nos sos tamaños y númberos cromosómicos. Coles mesmes, difieren nel tamañu (o conteníu de ADN) de los sos xenomes.

El xenoma del arroz, por casu, ye más de 11 vegaes más pequeñu que'l xenoma de la cebada, a pesar de que dambes especies son diploides y aparenten tener la mesma complexidá morfolóxica y fisiolóxica.[10]

El conteníu de xenes de les distintes especies de gramínees, sicasí, non varia tan llargamente como'l conteníu d'ADN total. L'arroz y la cebada, nuevamente, nun difieren más qu'en dos veces nel númberu promediu de fragmento de restricción qu'hibriden coles mesmes sondes.[11]

La mayor parte de les diferencies nel tamañu del xenoma ente especies de gramínees deber a diferencies nel ADN repetitivu. Los xenomes más grandes, como los de cebada o trigu, tán compuestos nun 75% d'ADN repetitivu, ente que los xenomes más pequeños, como'l del arroz, solo contienen menos del 50% d'ADN altamente repetitivu. Entá más, determinóse que bona parte d'esi ADN repetitivu ta compuestu de retrotransposones insertos ente los xenes.[12][13]

Los estudios de mapeo genómico en munches especies de gramínees utilizando les mesmes sondes d'ADN demostraron que non solo'l conteníu de xenes ta bien calteníu, sinón tamién l'orde de los xenes dientro de los cromosomes.

L'estensu caltenimientu nel conteníu de xenes y nel orde de los mesmos ente'l maíz y el sorgo nun ye inesperada una y bones dambes especies "namá" cunten con 15 a 20 millones d'años d'evolución independiente. Sicasí, similares observaciones pal arroz y el maíz, que diverxeron fai 60 a 80 millones d'años, indiquen que toles especies de la familia provienen d'un mesmu antepasáu común y que toes elles caltienen un mesmu repertoriu de xenes nel mesmu orde averáu.[14][15][16]

Los grandes rearreglos genómicos qu'estremen ente sigo a toles gramínees son la resultancia d'inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas qu'arreyen la mayor parte de los brazos cromosómicos.[17]

La mayoría, sinón toes, les gramínees son poliploides. Basaos nel supuestu que tolos xéneros y families que presenten un númberu cromosómico básicu x=12 son derivaos d'ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas mientres la so evolución y que les subfamilies de gramínees más primitives (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un númberu cromosómico básicu x=12, puede deducise que l'ancestru de les gramínees yá yera un poliploide. Síguese, amás, que toles gramínees que se clasifiquen como diploides son, en realidá, paleopoliploides (esto ye, poliploides antiguos que presenten heriedu disómica[18]y que los sos proxenitores nun pueden ser identificaos por aciu ferramientes citogenéticas o marcadores moleculares).[19][20] La familia contién más del 60% d'especies, distribuyíes en tolos clados, que se clasifiquen como neopoliploides, esto ye que sufrieron un ciclu adicional de duplicación xenómica. Nestes especies, los xenomes doblaos nun diverxeron enforma del xenoma de los sos ancestros y el so númberu de cromosomes y comportamientu citolóxicu mientres la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los anició. La mayoría d'estos neopoliploides (más del 65%) derivaron de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos polo que se-yos clasifica como alopoliploides.[19]

Fitoquímica[editar | editar la fonte]

Les hemiceluloses y los polisacáridos de pectines de la paré celular primaria de les camperes son bien distintes de los de les demás espermatofites, tantu n'estructura como nes particularidaes de la composición de los xiloglucanos.[21] Los polisacáridos son menos ramificaos qu'en toles demás families de plantes, magar esta afirmación ta basada nun muestreo inda escasu d'especies. Les poacees pueden ser cianogenéticas o non. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivaos de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (dacuando isoquinolina, pirrolizidina y indol). Raramente puede haber proantocianidines y cianidinas, en cantidaes traza, y namái en representantes de les subfamilies Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides topáronse namái en dellos xéneros, Bouteloua Glyceria y Melica,[22] cuando tán presentes son quercetina, o kaempferol xuntu con quercetina. El acedu elágico y la arbutina nun s'atoparon en nengún miembru de la familia. Raramente atópense saponines y sapogenines, según tamién oxalatos llibres (por casu en Setaria).

Sistemes reproductivos[editar | editar la fonte]

Una xeneralización avera de la manera de reproducción de les gramínees ye que los miembros d'esta familia son plantes hermafrodites, que presenten fertilización cruciada (son alógamos) y se polinizan pol vientu. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cunta con munches esceiciones a esta riegla, que descríbense de siguío.

Dioecia[editar | editar la fonte]

Esti tipu de sistema reproductivu, nel cual esisten plantes femenines y plantes masculines, nun ye bien frecuente nes gramínees. Namái 18 xéneros son dioicos o presenten especies dioicas, siendo Poa el más conocíu d'ellos. Ello ye que les especies dioicas de Poa incluyir nun subxéneru separáu, Dioicopoa.[23]

Ginodioecia[editar | editar la fonte]

Esti sistema reproductivu describe'l fechu de que nes poblaciones naturales d'una especie coesisten individuos femeninos ya individuos hermafrodites. Esta condición ye bastante rara nes gramínees. Bouteloua chondrosioides y delles especies del subxéneru Andinae de Poa son ginodioicas, magar Cortaderia ye l'exemplu más conspicuo.[24]

Monoecia[editar | editar la fonte]

Nesti sistema los sexos tán separaos espacialmente pero nel mesmu individuu, esto ye, cada planta presenta inflorescencies femenines y masculines. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son exemplos de xéneros con especies monoicas. Muncho más común ente les gramínees son les especies andromonoicas, una condición bien común nes Andropogóneas y Paníceas. Nes primeres, los dos sexos presentar en espiguillas distintos de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente nuna espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. Nes espiguillas bifloras de les Paniceas, sicasí, la flor inferior ye usualmente masculina o neutra, y la cimera ye hermafrodita. Dalgunos de los xéneros que ejemplifican esti tipu de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Delles especies dientro d'estos xéneros pueden tener namái flores hermafrodites una y bones la flor inferior ye siempres neutra, raramente dambes flores son hermafrodites. Amás de les paníceas y les andropogóneas, Arundinelleae ye otra tribu con especies andromonoicas. Nel restu de la familia, les especies andromonoicas atópense bien esporádicamente, como por casu en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.[24]

Autoincompatibilidad[editar | editar la fonte]

La gran mayoría de les especies de gramínees son hermafrodites, sicasí, frecuentemente son incapaces de producir granes cuando'l polen d'una planta poliniza los sos propios estigmes. Esto debe a qu'una gran parte de les especies de la familia presenten autoincompatibilidad, de tipu gametofítica y por cuenta de l'acción de dos xenes independientes (llamaos S y Z) con dellos apanfilos cada unu. Esti sistema de autoincompatibilidad foi reparáu en dellos xéneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, ente munchos otros) y nun ye perfectamente eficiente. Ello ye que de la mayoría de les especies autoincompatibles puede llograse una proporción — magar amenorgada — de granes al autofecundar una planta.[24][25]

Autocompatibilidad[editar | editar la fonte]

La autopolinización y la autofecundación tán bien distribuyíes ente les gramínees. Polo xeneral, ye un mecanismu más común ente les especies añales qu'ente les perennes y, decididamente, muncho más frecuente ente les especies colonizadores. Esti mecanismu determinóse n'aprosimao 45 xéneros de gramínees, ente los cualos tópense xéneros económicamente bien importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición de autogamia estrema ye la cleistogamia, na cual produzse la polinización y la fecundación dientro del antecio ensin que se produza la antesis. Esti últimu sistema ta distribuyíu en más de 70 xéneros pertenecientes a 20 tribus de gramínees.[24][26]

Apomixis[editar | editar la fonte]

La apomixis defínese como la reproducción asexual al traviés de granes. Nesti sistema reproductivu los embriones desenvolver por mitosis a partir d'una oósfera non amenorgada ensin que tenga llugar la fecundación. N'otres palabres, cada embrión producíu ye genéticamente idénticu a llantar madre. Nes gramínees, la apomixis describióse per primer vegada en 1933 nuna especie de Poa. Dende aquel momentu identificóse esti mecanismu en cientos d'especies de poacees, particularmente nes Paníceas y nes Andropogóneas. Dalgunos de los xéneros que presenten especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.[24][27][28]

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Distribución[editar | editar la fonte]

Vista de la sabana de Tanzania.
Les gramínees desenvolvieron diverses adaptaciones a ambientes o condiciones estremes. Na imaxe repara una gramínea cubierta de xelu, Salzburgu, Austria.

Les gramínees son una familia cosmopolita qu'habita dende los desiertos hasta los hábitats de agua duce o marinos, y toles elevaciones salvo les más altes del planeta. Nel mundu desenvolviéronse estenses praderíes natives de gramínees onde hai seques periódiques, topografía plana o inclinada, quemes frecuentes, y en delles ocasiones onde hai llendo y so ciertes condiciones particulares de suelu. Les comunidaes apoderaes poles camperes suman el 24% de la vexetación del planeta, exemplos son les praderíes de Norteamérica, les pampes de Suramérica, el "veldt" o la sabana n'África, y les estepes euroasiáticas. Per fora de les praderíes herbales, los bambúes maderizos desempeñen un papel central na ecoloxía de los montes d'Asia tropical y templada.[3]

Les gramínees fueron ecológicamente esitoses y diversificáronse estensamente por cuenta de munches adaptaciones clave.[29] La espiguilla protexe a les flores pero, coles mesmes, dexa la polinización cuando les lodículas abren el antecio. Coles mesmes, les espiguillas (lemmas con pelos o gabitos) tienen delles adaptaciones pa la dispersión del frutu. La versatilidad nos sistemes de apareamiento, incluyendo l'autofecundación y la apomixis, dexó a diverses especies de gramínees ser colonizadores esitoses de nuevos ambientes. L'anatomía de la fueya, que puede ser C3 o C4, dexa a estes especies esquizar y afaese a un ampliu rangu de hábitats. Los meristemas tópense allugaos na base de los entrenudos y na base de les vaines, protexíos por tola planta, lo que da como resultáu una adaptación al llendo y al fueu ensin igual ente toles plantes. El desenvolvimientu de les praderíes mientres el Miocenu (fai unos 25 a 5 millones d'años) pue fomentar la evolución de los grandes herbívoros, amás de representar una importante fonte d'alimentu y un estímulu pa la evolución del Homo sapiens.[3]

Les gramínees amás desenvolvieron ciertes característiques fisiolóxiques que-yos dexaron conquistar hábitats onde prevalecen condiciones subóptimas pa la crecedera de les plantes. Una de tales característiques ye la capacidá d'atropar betaínes de glicina y otros compuestos que se topen acomuñaos cola adaptación de les plantes a la crecedera en condiciones salines.[30] Per otru llau, les poóideas almacenen carbohidratos como fructanos, los que se topen en muncha menor concentración nes restantes especies de la familia. Esta característica ta acomuñada cola adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídricu (seques) y de baxes temperatures (xelaes).[31] Finalmente, otru mecanismu fisiolóxicu singular de les gramínees ye qu'aparentemente son la única familia de anxospermes qu'adquier iones por quelación d'iones férricos con sideróforos que son absorbíos polos raigaños.[32]

Asociaciones con otros organismos[editar | editar la fonte]

Les micorrizes y les micofiles son dos tipos de mutualismos nos cualos tópense arreyaos plantes cimeres y hongos. Les micorrizas son mutualismos ente hongos y los raigaños de les plantes. Les micofilas, entrín y non, son mutualismos ente hongos endófitos (aquellos que crecen dientro de les plantes) y la parte aérea de les plantes.[33] [34] Per otru llau, les gramínees tamién pueden acomuñar con distintos xéneros de bacteries de vida llibre qu'afiten el nitróxenu atmosféricu.

Micofilas[editar | editar la fonte]

Célules d'una fueya de festuca alta (Festuca arundinacea) colonizaes pol hongu Neotyphodium coenophialum, que'l so miceliu apaez como gordones azules.

La presencia d'hongos endófitos puede modificar la supervivencia de les plantes de delles maneres yá que pueden producise tres tipos distintes d'asociaciones ente los simbiontes fúngicos y les plantes, que varien acordies col grupu taxonómicu del hospedante, coles estructures fúngicas y vexetales arreyaes y coles particularidaes intrínseques de la simbiosis.[35][36] Asina, el tipu I tien como hospedantes a miembros de la familia de les juncacees y a delles subfamilies de les gramínees. Estos hongos colonicen la totalidá de{ hospedante y producen les sos estructures sexuales en estromes que suplanten a los frutos que tendríen de producir les plantes, polo qu'éstes pierden la capacidá de reproducise sexualmente. La interacción ye por demás agresiva pal hospedante y determina la so paulatina escayencia. El tipu II tien como hospedantes a les gramínees de la subfamilia de les poóideas. Non tolos individuos de la población colonizada presenten estromas en llugar de cariopses. Nos exemplares ensin síntomes esternos el miceliu endofítico llega a colonizar les cariopses ensin perxudicar la reproducción sexual de la planta. D'esta manera, el calter patóxenu de la interacción ye menor que nel casu anterior. A lo último, nel tipu III, que tamién se da na subfamilia de les poóideas, nunca apaecen estromas nos hospedantes; la colonización del hongu ye sistémica, algamando a les cariopses per mediu de les cualos arrobínase dicha asociación. Esti tipu d'interacción ye consideráu una simbiosis mutualista por cuenta de que los endófitos beneficien a los hospedantes aumentando la so crecedera, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a les xelaes y seques, resistencia a nematodos ya insectos, polo qu'amonten la competitividá de les sos hospedantes. Coles mesmes, por cuenta de que producen alcaloides protexen a les plantes del ataque d'un ampliu espectru d'animales herbívoros, constituyendo asina parte del so sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los camperes pa los herbívoros y tamién la palatabilidad de les granes pa los páxaros granívoros, los animales que comen material infectáu presenten diversos síntomes d'intoxicación.[37][38] El nivel de la infestación por áfidos y la de los sos parásitos y parasitoides, y entá el patrón y la tasa de descomposición de la campera muerta, tamién son afectaos pol mutualismo.[39][40] Coles mesmes, los bárabos de mosques del xéneru Phorbia (o Botanophila) viven nel estroma de los hongos endofitos del xéneru Epichloë, y los adultos tresmiten los espermacios del hongu nuna forma análoga a la polinización por insectos de les flores.[41] De la mesma, los endófitos ardíciense recibiendo l'apurra directu de hidratos de carbonu producíos polos sos hospedantes. De les 232 micofilas conocíes nel mundu, 209 tienen como hospedantes a miembros de toles subfamilies de gramínees y representen a los trés tipos d'interacción. Les árees de distribución d'estes interacciones tomen tantu zones fríes y templaes como tropicales. Nel Hemisferiu Norte son bien frecuentes les interacciones tipu I, II ya III, ente que nel Hemisferiu Sur prevalecen les de tipu III.[42] Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae tán llargamente distribuyíos ente les gramínees. Un xéneru d'esta familia d'hongos, Epichloë, ye un endofito acutáu a la subfamilia Pooideae,[43][44][45][46][47] Neotyphodium ye l'estáu asexual o imperfectu de Epichloë.[48][49][50] Más del 30% de les especies de poóideas tán arreyaes en tales asociaciones, y esiste tresmisión d'estos hongos (la subfamilia Balansiae de les Clavicipitacees) tantu en forma vertical como horizontal.[51] Les micofilas son una asociación que paez datar de fai unos 40 millones d'años y una de les sos consecuencies ye la producción de alcaloides como, por casu, la lolina.[52] Los alcaloides producíos, como la mentada lolina, son activos principalmente na defensa de les plantes contra insectos.[53] Otres munches especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente nes gramínees, pero conozse bien pocu sobre les sos relaciones. Márquez y collaboradores (2007), por casu, informaron que la gramínea Dicanthelium lanuginosum namái puede crecer en suelos calecíos por acción volcánica cuando l'hongu endofítico Curvularia, col que ta acomuñada, tópase infectáu con un virus.[54] Esto indica que les relaciones ente les gramínees y los hongos endófitos pueden ser desaxeradamente complexes y los sos efectos insospechaos. Esisten llistaos d'especies d'hongos endófitos acomuñaos con innumberables especies de gramínees.[55] Ello ye que namái nos bambúes hai siquier unes 1.933 especies d'hongos descrites.

Micorrizas[editar | editar la fonte]

Los rexistros fósiles más antiguos indiquen qu'esta asociación tien unos 400 millones d'años, lo qu'indica la complexa coevolución ente les plantes y los sos hongos asociaos, que se manifiesta na amplia distribución del fenómenu (envaloróse qu'el 90% de les plantes terrestres tán micorrizadas) y na diversidá de mecanismos morfolóxicos, fisiolóxicos y ecolóxicos implicaos. Mientres la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelu tomaos pol hongu (principalmente fósforu), ente que ésti llogra compuestos de carbonu deriváu de la fotosíntesis.[56] Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constitúin micorrizas que colonicen el texíu interno de los raigaños de la planta hospedera, onde desenvuelven estructures característiques de la simbiosis (arbúsculos y visícules), según miceliu extrarradical, el cuál interacciona col ecosistema de la rizósfera y ye l'encargáu d'estrayer nutrientes del suelu.[57] Nesti sentíu les gramínees nun son la esceición. Bona parte de les especies d'esta familia formen micorrizas, lo que favorez y optimiza la so adaptación a diversos tipos d'ambientes.[58]

Asociación con bacteries fijadoras de nitróxenu[editar | editar la fonte]

El nitróxenu molecular (N2) ye la única reserva de nitróxenu accesible na biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva nun ye directamente utilizada polos vexetales y animales. El nitróxenu ye un constituyente esencial de molécules fundamentales de tolos seres vivos: aminoácidos, proteínes, acedos nucleicos, vitamines, ente les más importantes. Por que el nitróxenu atmosféricu pueda ser asimiláu, ye necesariu que sía amenorgáu. Les gramínees son capaces d'acomuñar con bacteries diazotróficas pertenecientes a los xéneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum les cualos realicen la fijación biolóxica del nitróxenu atmosféricu (N2). Estes bacteries son organismos de vida llibre capaces d'afitar nitróxenu dende la rizósfera, esto ye, dende la área circundante al sistema radicular de la planta ya incluyilo en compuestos (como'l amonio) fácilmente disponible y absorbible poles plantes. Amás d'afitar el nitróxenu atmosféricu, les bacteries diazotróficas favorecen el desenvolvimientu del sistema radicular de la planta cola cual conviven, al paecer al traviés de la producción de reguladores de crecedera o hormones. D'esta miente, favorecen una mayor absorción de nutrientes per parte de la planta. Informáronse medríes del orde de 5 % hasta 30 % nos rendimientos de gramínees como caña d'azucre, maíz, arroz, trigu y gramínees forrajeras como resultáu d'esta asociación. Estes asociaciones nun desenvuelven estructures estremaes nes que s'alluguen los microorganismos, como asocede nel casu de les lleguminoses y les bacteries del xéneru Rhizobium. En 1998 describióse otru tipu d'asociación de diazótrofos na cual la bacteria (llamada bacteria endófita) alcontrar nel interior del raigañu, el tarmu y les fueyes de la planta. Esta asociación foi afayada n'aislamientos de diazótrofos de plantes forrajeras de Pakistán, onde s'identificó una nueva bacteria fijadora de nitróxenu llamada Azoarcus. Esti microorganismu alcontrar nes capes esternes del córtex; una vegada nel interior de la planta tremar a los texíos aéreos probablemente per mediu de los vasos del xilema.[59][60]

Otros aspeutos ecolóxicos[editar | editar la fonte]

Pradería natural de gramínees. Oglala National Grassland, Estaos Xuníos.

Les gramínees son anemófiles, ye dicir qu'el polen ye tresportáu d'una planta a otra per mediu del vientu pa efectuar la polinización. Nenguna poácea tien nectarios, magar delles camperes de montes tropicales —especialmente pequeñes bambusóideas— son polinizaes por insectos.[61] La dispersión de les granes produzse principalmente por animales ya inclusive delles especies presenten estructures especializaes p'atraelos, como los elaiosomes.[62] Sicasí, la mayor parte de les especies presenten gabitos o aguyes por aciu los cualos los frutos o les diáspores xuntar a los animales que pasen. Munches especies se dispersn col vientu pa lo cual presenten llargos pelos nes arestes. Finalmente, Spinifex y dellos otros xéneros son plantes rodadoras, que son desarraigaes al maduror y tresportaes enteres pol vientu, esvalixando les sos granes mientres van rodando. Les arestes pueden ayudar tantu na dispersión por vientu como na dispersión por animales; la microestructura de la superficie de les arestes puede dar como resultáu qu'el cariopse sía directamente "plantáu" nel suelu.[63][62]

Les especies maderices de bambúes son conocíes por floriar en forma sincronizada. Munches d'elles, amás, son perennes monocárpicas, ye dicir que vegetan bien de años, florien una sola vegada y muerren depués de la dar les granes. Esta característica tamién s'atopa en dellos bambúes herbales. En plantes qu'amuesen esti tipu de reproducción, tolos miembros d'un mesmu clon florien simultáneamente, sía onde fora que fueren tresportaos en tol globu terrestre, y toles plantes, dempués d'un periodu reproductivu que puede dicise retrasáu, muerren.

Nos tarmos buecos de los bambúes munches vegaes atrópase agua, y vive nella una fauna distintiva. Les poacees aproven alimentu tanto pa los adultos (el polen) como pa les bárabos (los raigaños) de distintes especies d'escarabayos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.[64] Les gates de camparines de la familia Nymphalidaesobremanera les marrones Satyrinae y les emparentaes Morphinae, son comunes nos miembros d'esta familia (atopar n'alredor del 10% de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae reparar más comúnmente nes especies del cláu llamáu PACCMAD que nel cláu BEP.[65]

Son comunes nes poacees los hongos parásitos del orde Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los qu'ataquen a les subfamilies Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos.[66] Los dos terceres partes de los Ustilaginales (unes 600 especies) atópase en Poaceae-[67][68]

Evolución, filogenia y taxonomía[editar | editar la fonte]

Evolución[editar | editar la fonte]

El grupu basal de les gramínees s'aniciaría y diversificaría en Gondwana enantes del aislamientu del subcontinente indiu.

Les gramínees y los sos parientes extintos daten de fai unos 89 millones d'años, el grupu principal diverxó fai unos 83 millones d'años.[69][70][71] Sacante los claos basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae les espiguillas de les gramínees conocer na llende ente'l Paleocenu y el Eocenu, fai unos 55 millones d'años,[72] y esta cifra ta a les traces en llinia con una estimación de la edá d'una duplicación del xenoma de les gramínees, asocedida fai unos 70-50 millones d'años.[73][74][75] Sicasí, el fósil d'una monocotiledónea (Programinis burmitis) perteneciente al Cretácicu tempranu (fai unos 100-110 millones d'años) ye similar a una gramínea bambusóidea. Magar esti fósil tien un númberu de calteres vexetativos que son comunes ente les poacees, la so identidá inda precisa confirmación.[76] Los texíos vexetales silicificaos (fitolitos) calteníos en fieces fosilizaes (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardíu topaes na India indiquen qu'a lo menos cinco taxones de gramínees escastaes taben presentes nel subcontinente indiu mientres esi periodu xeolóxicu (fai unos 71-65 millones d'años). Esta diversidá suxure que'l grupu basal de les gramínees se diversificaría y distribuyiría en Gondwana primero que la India quedara xeográficamente aisllada.[77]

Les llantes C4 presenten una anatomía foliar particular denominada anatomía Kranz. Na imaxe repara un fai vascular de maíz arrodiáu por una vaina de célules parenquimátiques, lo que ye característicu de les plantes con esti tipu de fotosíntesis.

La fotosíntesis C4 paez tar presente nes gramínees del Miocenu ceo a mediu, tantu nes Grandes Planicies de Norteamérica como en África, fai unos 25-12,5 millones d'años. Quiciabes esti tipu de fotosíntesis tuvo primeramente acomuñada a cambeos adaptativos en respuesta a un amenorgamientu na concentración de CO2 na atmósfera, magar la gran espansión d'esti mecanismu fisiolóxicu asocedió fai namái unos 9-4 millones d'años. Entá nun ta claru si esti eventu tuvo amás favorecíu poles medríes na temperatura, l'amenorgamientu de les precipitaciones, l'aumentu de los vientos y la concomitante medría de quemes, que removeríen a los árboles de dellos hábitats nesi periodu.[78][79][80][81][82] Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C4 y les morfoloxíes acomuñaes con ella son bien diversos y presenten una considerable variación, particularmente nel casu de la subfamilia de les panicóideas. Ello ye que la fotosíntesis C4 aparentemente anicióse y evolucionó independientemente hasta ocho veces nesta subfamilia.[83] Coles mesmes, esti mecanismu aniciar de manera independiente n'otres subfamilies, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae.[84] Independientemente de la so mayor eficiencia fotosintética, les gramínees C4 presenten menor conteníu de nitróxenu, mayor cantidá de fibres de esclerénquima y pueden ser menos palatables que les gramínees C3.[85] A pesar d'estes característiques, esistió una radiación de mamíferos herbívoros nel Miocenu,[86] que pudo tar acomuñada cola ampliación de les praderíes y sabanes, apoderaes por camperes. Sicasí, cuando les especies de gramínees de pradería espandir escontra Nebraska nel Miocenu ceo —fai unos 23 millones d'años— los ungulaos hipsodontos yá esistíen aquel día.[87]

La inflorescencia de les gramínees ye una estructura nueva nel repertoriu reproductivu de les plantes con flores. Ye entrevesgada dende'l puntu de vista de la bioloxía del desenvolvimientu, tien una importancia central na agronomía y, finalmente, ye una verdadera intriga evolutiva. La so arquitectura controla'l tipu de polinización y la producción de granes, polo que ye una diana perimportante tantu pa la selección natural como pal meyoramientu xenéticu y la biotecnoloxía. Ye de destacar que la diversidá d'estructures que presenten les espiguillas y espigues de les gramínees tean controlaes por xenes qu'afecten el desenvolvimientu y que nun se topen presentes en nenguna otra familia de plantes. Estos xenes aniciáronse depués d'estenses duplicaciones del xenoma y la posterior diversificación funcional de los mesmos.[88][89][90][91][92][93]

La pálea (y aparentemente tamién la lemma) quiciabes sía derivada de la mota, y les lodículas quiciabes sían derivaes de la corola (Ambrose et al. 2000[94]). Per otru llau un estudiu de morfoloxía comparativa suxure que la lemma ye una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connaos del verticilo más esternu (Whipple y Schmidt 2006[95]). Teniendo en cuenta les relaciones de parentescu cercanu ente Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae apocayá atopaes por Marchant y Briggs (2007[96]) y la probabilidá de que les flores de Anomochloa sían sui generis, la morfoloxía floral de Streptochaeta puede ser plesiomórfica (ancestral) na familia. Ye interesante que les flores de Ecdeicolea tamién son notablemente monosimétricas, colos dos tépalos adaxiales del verticilo esternu más llargos y aquillaos, y magar esto nun ye relevante en forma directa, una diferenciación comparable nel verticilo esternu del perianto asocede en Xyridaceae, toos estos probablemente sían paralelismos. Una interpretación más común de la pálea ye que ye de naturaleza profilar/bracteolar, les monocotiledónees comúnmente tienen profilos bicarenaos, sicasí, paez que les bracteolas tuvieron que remanecer en Poaceae, una y bones los claos más emparentaos pero esternos a la familia ("outgroups" n'analís cladístico) nun les tener. Les lodículas paecen tar arreyaes na apertura de les flores estaminaes y les perfectes, ente que pueden tar ausentes nes flores pistilaes (Sajo et al. 2007[97]).

Filogenia[editar | editar la fonte]

Los analises filogenéticos utilizando secuencies espreses del ADN y l'estructura xeneral de los xenomes suxuren que les gramínees difieren muncho más d'otres monocotiledónees de lo que s'estremen éstes de les dicotiledónees.[98] Tales conclusiones alrodiu de les relaciones de les poacees coles otres families de monocotiledónees y coles dicotiledónees nun son sorprendentes. Ello ye que les gramínees son fácilmente reconocibles y identificables de cualesquier otra familia, y la so monofilia tópase sofitada tantu pola morfoloxía como polos analises moleculares d'ADN. Los calteres fenotípicos que sofiten la monofilia de la familia son la inflorescencia con brácteas, el perianto amenorgáu, el tipu de frutu y los calteres del embrión y de la paré del granu de polen. Les semeyances coles ciperacees (Cyperaceae) nel vezu de cecimiento y nel tipu de espiguillas representen una evolución converxente, y non una sinapomorfía. Ello ye que les ciperacees tán más emparentaes colos xuncos (Juncaceae) que coles gramínees, que pertenecen al núcleu de los Poales.

La importancia económico y ecolóxico de la familia motivó la realización d'una importante cantidá d'estudios sistemáticos. A principios del sieglu XIX, les diferencies ente les espiguillas de les poóideas y les panicóideas llevaron a Robert Brown a estremar a la familia nestos dos grupos básicos. A principios del sieglu XX, los calteres de la epidermis de les fueyes y el númberu de cromosomes llevó a la separación de les clorídeas de les poóideas. A mediaos del sieglu XX, l'anatomía interna de la fueya (en particular, la presencia o ausencia de la anatomía Kranz y los calteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertes característiques del nuedu cotiledonar), llevaron a la reconocencia de cinco a ocho subfamilies. Dende fines del Sieglu XX, los estudios filogenéticos basaos en delles secuencies de xenes demostraron ser congruentes con munches de les relaciones filogenéticas inferíes primeramente al traviés de calteres estructurales y fisiolóxicos. Los estudios moleculares más avanzaos sofiten la reconocencia de 13 subfamilies.[99][100][101][102][103]Los trés primeros llinaxes que diverxeron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevu Mundu) y Puelioideae (nativa del oeste d'África). Los integrantes d'estos trés grupos solo son unes 25 de les casi 10.000 especies de la familia. El restu de les especies distribuyir en dos grandes grupos. El primeru, llamáu clado BEP, arrexunta a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundu, denomináu cláu PACCMAD, arrexunta a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.[104] El cláu PACCMAD ta sofitáu por un calter del embrión: un llargu entrenudo nel mesocótilo. L'anatomía C3 ye l'estáu plesiomórfico o ancestral na familia. Toles especies C4 atopar nel cláu PACCMAD.

Toles subfamilies mentaes son monofiléticas, anque namái unes poques tienen sinapomorfías morfolóxiques que caractericen a tolos sos miembros. Más bien el so monofilia tópase sostenida por grupos de calteres morfolóxicos que tienen de reparase en xunto. Les relaciones dientro de los grandes claos PACCMAD y BEP son nel so mayor parte pocu clares inda, de fechu la posición de les poóideas ye pocu clara en dellos analises.[105][106] El cladograma qu'amuesa les relaciones ente los 13 claos mentaos ye'l siguiente:[103]

Inflorescencies de caña d'azucre (Saccharum officinarum , una panicóidea).
Arundo donax, una arundinóidea.
Poaceae

Anomochlooideae




Pharoideae




Puelioideae



cláu BEP

Pooideae



Ehrhartoideae



Bambusoideae



cláu PACCMAD


Aristidoideae



Danthonioideae





Panicoideae



Centothecoideae



Arundinoideae sensu stricto



Chloridoideae



Micrairoideae









Taxonomía[editar | editar la fonte]

La familia foi reconocida por tolos sistemes de clasificación de plantes, empezando pol de Carlos Linneo na so obra Systema naturae pasando polos de Adolf Engler,[107] Arthur Cronquist,[108] Armen Takhtajan,[109] ente munchos otros. Los sistemes modernos de clasificación (sistema de clasificación APG III,[110] y los dos sistemes filogenéticos previos, APGI y APGII)[111] tamién reconocen a esta familia.

Ente los calteres diagnósticos de la familia topen dellos de los órganos yá descriptos: les fueyes que tienen vaines llargues y abiertes y les lígulas na unión ente la vaina y la llámina, los tarmos redondos y usualmente buecos nos entrenudos, y les inflorescencies que la so unidá básica ye la espiguilla. Les flores individuales son pequeñes, con perianto inconspicuo y con un xinecéu que usualmente tien dos estigmes plumosos y un únicu óvulu. Nel frutu secu, de tipu aqueniu (cariopse), l'embrión —relativamente grande— ocupa una posición llateral y allúgase xuntu al tegumentu de la grana.

Son particularmente preseos pa la identificación de los xéneros los calteres de la espiguilla, como'l tamañu, el planu de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el númberu de flores por espiguilla, la presencia de flores maneres o incompletes, el númberu de venes nes glumas y les glumelas, la presencia o ausencia d'arestes, y la forma de les inflorescencies secundaries.

Subfamilies[editar | editar la fonte]

De siguío bríndase una descripción de les subfamilies de les gramínees y de los xéneros más importantes o representativos dientro de caúna.

Anomochlooideae[editar | editar la fonte]

Les anomoclóideas son plantes herbales y presenten inflorescencies con una morfoloxía característica que nun se paecen a les espiguillas típiques o avezaes de les restantes gramínees. Paecen ser el cláu hermanu de too el restu de la familia,[99] Soreng y Davis 1998[100] lo cual suxure que la espiguilla característica de les camperes probablemente anicióse depués de que les anomoclóideas diverxeren del restu de les gramínees. Los integrantes d'esta subfamilia presenten pseudopecíolu con un pulvínulo apical, la lígula de les fueyes tresformada nuna guedeya de pelos y les cañes de la inflorescencia cimosas. Na inflorescencia presenten dos brácteas a lo llargo de cada ramificación y dos más debaxo de cada flor, o bien les flores disponer en forma espiralada a lo llargo d'exes racimosos, con delles brácteas debaxo de cada flor. Les anteres son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta). Característicamente, la primer fueya de la plántula escarez de llámina foliar. Los númberos cromosómicos básicos son x=11 y 18. Les especies pertenecientes a esta subfamilia fueron orixinalmente incluyíes dientro de les bambusóideas, pero anguaño reconozse que namái tienen un parentescu distante con elles. La subfamilia inclúi a dos xéneros —Anomochloa y Streptochaeta— con cuatro especies qu'habiten selves y distribúyense dende Centroamérica hasta'l sudeste de Brasil.[112]

Pharoideae[editar | editar la fonte]

Les faróideas caracterizar poles sos fueyes resupinaes, esto ye, coles llámines foliares cola cara abaxial escontra riba. Les espiguillas son unifloras y presenten seis estambres coles anteres centrifijas. El coleoptile presenta llámina. Esta subfamilia inclúi cuatro xéneros y unos dolce especies pantropicales, que habiten nes selves.[112] Esta subfamilia, xuntu con Anomochlooideae y Puelioideae, foi tradicionalmente incluyida dientro de les bambusóideas, pero los estudios filogenéticos sobre datos moleculares demostraron que los trés son los clados basales de tola familia de les gramínees. Les faróideas estremar de les puelióideas poles sos espiguillas unifloras y los sos estigmes trífidos.[112]

Puelioideae[editar | editar la fonte]

Les puelióideas xuntu coles demás subfamilies de gramínees, pero sacante les puelióideas y les anomoclóideas, presenten xineceos con dos estigmes y espiguillas que se desarticulen percima de les glumas al maduror. Caracterícense amás pol so androcéu con seis estambres. Inclúi dos xéneros —Guaduella y Puelia— y aprosimao once especies distribuyíes per África tropical.[112]

Bambusoideae[editar | editar la fonte]
Monte de bambúes, Xapón.
Distribución de les bambusoideas nel mundu.

Les bambusóideas, en sentíu acutáu, inclúin tantu especies herbales como maderices y son casi puramente tropicales na so distribución. Les fueyes son pseudopeciolaes. Les flores presenten trés lodículas y un androcéu con seis estambres, raramente de dos a 14. L'ovariu lleva dos o tres estigmes, raramente unu solu. La primer fueya de les plántulas nun presenta llámina. Los númberos cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Inclúi 112 xéneros con aprosimao 1647 especies tropicales a templaes.[2]

La diversificación dientro de los bambúes asocedió fai 30 a 40 millones d'años. Los bambúes maderizos formen un grupu monofilético hermanu del cláu que contién a les especies herbales. Los bambúes maderizos, colos sos tarmos d'hasta 40 metros d'altor, verdaderamente nun se paecen al verde. El floriamientu en munches d'estes especies tamién ye inusual, yá que asocede en ciclos d'hasta 120 años. Entá cuando los tarmos individuales viven por namái una o unes poques décaes, dalguna forma de "reló" fai que los tarmos florien toos coles mesmes en tol rangu de distribución de la especie, causando dacuando sópitos cambeos ecolóxicos, como los que s'acomuñar a les rataes. Dellos xéneros de bambúes maderizos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45 especies).[112]

Ehrhartoideae[editar | editar la fonte]
Cultivo d'arroz, unu de les ceberes más importantes del mundu, que inclúyese dientro de les erartóideas.

Los miembros d'esta subfamilia presenten espiguillas con glumas bien amenorgaes y l'androcéu con seis estambres, raramente con unu solu. Los númberos cromosómicos básicos d'esta subfamilia son x=10 y x=15. Entiende 21 xéneros y 111 especies, ente les que s'inclúin a los miembros de les tribus Ehrharteae del Hemisferiu Sur, según al cosmopolita Oryzeae.[2] Esti postreru ye acuáticu o de tierres húmedes. El representante más conocíu de la tribu Oryzeae ye l'arroz asiático Oryza sativa, unu de los cultivos más importantes del mundu. Nel norte d'África tamién se cultiva otra de les 22 especies de Oryza: O. glaberrima. En Estaos Xuníos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, l'arroz montés norteamericanu.[112]

Pooideae[editar | editar la fonte]

Esta subfamilia ye la más grande de les gramínees. Consiste en 194 xéneros qu'integren unes 4200 especies.[2] Distribuyir nes rexones de clima templáu de too el globu. Ente los xéneros sobresalientes inclúyense importantes ceberes, como'l trigu, la cebada y l'avena, y tamién al centenu (Secale cereale), a les camperes utilizaes pa verde (como Poa, con 500 especies), pa segáu (Festuca, 450 especies), pa pasturas (como Phleum, Dactylis), y delles meruxes (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros xéneros importantes d'esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus (150 especies).[2]Les poóideas estrémense porque les ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Amás, presenten oligosacáridos derivaos de la fructosa nel tarmu. Presenten cromosomes usualmente llongures y el númberu cromosómico básicu ye x=7, más raramente x=2, 4, 5 ó 6.[112]

Chloridoideae[editar | editar la fonte]
Inflorescencies de Eragrostis tef, una cloridóidea.

Los integrantes de les cloridoideas presenten espiguillas que se desarticulen percima de les glumas y pelos bicelulares distintivos na epidermis de les fueyes. Sicasí, esti últimu calter puede ser una sinapomorfía de namái un subgrupu del cláu. Tol cláu salvu dos especies amuesa fotosíntesis pela vía del C4. Los númberos cromosómicos básicos prevalecientes na subfamilia son x=9 y x=19, anque esisten xéneros con x=7 y 8. La subfamilia distribúyese principalmente en rexones tropicales grebes y semiáridas, onde se supon que la fotosíntesis C4 ye ventaxosa. Los centros de distribución allugaos en África y Australia suxuren un orixe nel Hemisferiu Norte. Dellos xéneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies) y Eustachys (10 especies).[112]

Panicoideae[editar | editar la fonte]
Distintos colores de granos n'espigues de maíz (Zea mays, una panicóidea).

Les panicóideas fueron reconocíes taxonómicamente dende fai enforma tiempu, por cuenta de los sos espiguillas característiques. Les cañes son usualmente sólides, les espiguillas tópense estruyíes dorsalmente, nun presenten raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla al maduror producir por debaxo de les glumas. El tipu de fisioloxía de la fotosíntesis prevaleciente ye la C4. Los gránulos d'almidón nel endosperma son simples. Los númberos cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, anque tamién se topen especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia ye principalmente tropical y contién dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, xuntu con un númberu de grupos pequeños. Les andropogóneas son relativamente fáciles de reconocer por cuenta de les sos espiguillas dispuestes d'a pares. Les paníceas nun son tan homoxénees como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia entiende 203 xéneros y 3.600 especies.[2] Ente los xéneros más importantes inclúyense Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330 especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y dambos inclúyense nesta subfamilia.[112]

Centothecoideae[editar | editar la fonte]

Les centotecoideas son una subfamilia ruinamente estudiada. Ta constituyida por unes 30 especies distribuyíes en 11 xéneros qu'habiten selves templaes templaes a tropicales. La so característica más distintiva ye la presencia d'estilu na flor y de epiblasto nel embrión. El númberu cromosómico básicu más frecuente ye x=12, anque tamién hai xéneros con x=11.[112]

Arundinoideae[editar | editar la fonte]

Con 14 xéneros y ente 20 a 38 especies, les arundinoideas son una subfamilia que la so esacta delimitación inda nun ye clara. Son gramínees hidrofíticas a xerofíticas qu'habiten rexones templaes a tropicales. Los sos númberos cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo donax ye la caña de Castiella) y Phragmites (2 especies) son los xéneros más conocíos d'esta subfamilia.[112]

Micrairoideae[editar | editar la fonte]

Esta subfamilia monofilética perteneciente al cláu PACCMAD foi reinstalada y circunscripta nuevamente nel añu 2007. Los miembros de la mesma presenten estomas con célules subsidiarias en forma de domo, les lígulas con guedeyes de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C4, granos d'almidón simple nel endosperma. Entiende 8 xéneros y unes 170 especies na so mayoría tropicales. Dalgunos de los xéneros (como por casu Eriachne) nun taben asignaos a nenguna familia hasta apocayá tiempu y otros taben incluyíos n'otres subfamilies (exemplu Isachne nes Panicoideas).[104] Inclúi a los xéneros Isachne (100 especies), Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).[112]

Aristidoideae[editar | editar la fonte]

Les aristoideas inclúin 3 xéneros y de 300 a 385 especies de rexones templaes templaes, con arestes con una columna basal y fotosíntesis del tipu C4. Los númberos cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Entiende al gran xéneru Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).[112]

Danthonioideae[editar | editar la fonte]

Danthonioideae ye una subfamilia bastante distribuyida en tol globu, especialmente nel Hemisferiu Sur. Presenten profilos bilobaos y les sinérgides del sacu embrionariu de tipu haustorial. Los númberos cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Entiende 19 xéneros y unes 270 especies. Ente los xéneros con mayor númberu d'especies tópense Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana ye la popular "cortadera" una gramínea ornamental que s'inclúi dientro d'esta subfamilia.[112]

Llista de xéneros[editar | editar la fonte]

El llistáu de tolos xéneros conocíos de gramínees, ordenaos alfabéticamente, aprovir nel anexu denomináu xéneros de Poaceae. En munchos casos se listan sinónimos. Los enllaces a sinónimos lleven al nome de xéneru preferíu.

Sinonimia[editar | editar la fonte]

La familia o dalguna de les sos subfamilies tienen los siguientes sinónimos:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.[113]

Importancia económica[editar | editar la fonte]

Collecha del trigu (Triticum aestivum), unu de les principales ceberes del mundu.
Hojuelas de maíz (Zea mays), unu de los innumberables productos de les ceberes.
Vaques pastiando sobre una pradería de gramínees.
Chrysopogon zizanioides, una especie perfumífera. Reparar ataos de raigaños de vetiveria llistos pa la vienta, Isla de la Xunta.
Malta utilizada pa la ellaboración del güisqui.
Ficheru:Pleita artesania espartu.jpg
Pleita, artesanía d'espartu. Feria de Biodiversidá Agrícola de Bulles, España.
Munches gramínees son escelentes fijadoras de dunes. Na imaxe repara una de tales especies, Ammophila arenaria, en Grenen, Dinamarca.

La familia de les gramínees ye probablemente la que mayor importancia tien pa la economía humana.[4] Ello ye que alredor del 70% de la superficie cultivable del mundu ta semada con gramínees y el 50% de les caloríes consumíes pola humanidá provién de les numberoses especies de gramínees que son utilizaes directamente na alimentación, o bien, indirectamente como forraxes pa los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramínees: caña d'azucre (Saccharum officinarum), trigu, arroz y maíz. La cebada y el sorgo tán ente los primeres 12. Per otru llau, delles especies de gramínees utilizar na industria.

  • Plantes alimenticies. Utilízase xeneralmente'l cariopse o granu directamente como alimentu o bien molíu en forma de farina. Les especies utilizaes d'esta miente son los llamaos ceberes. L'home cultivó ceberes por siquier 10.000 años. Dende los empiezos de la so doma, el trigu (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y l'avena (Avena sativa) nel Creciente fértil del Próximu Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el miyu (Pennisetum americanum) n'África, l'arroz (Oryza sativa) nel sudeste d'Asia, y el maíz (Zea mays) en Meso-América fixeron posible l'asentamientu de comunidaes humanes y el desenvolvimientu de civilizaciones. El trigu (n'especial Triticum aestivum, el denomináu trigu pan, una Pooideae), aprove la quinta parte de les caloríes consumíes polos humanos, y empezó a ser adomáu fai unos 10.000 años. La mayor parte de les formes doméstiques son poliploides, y la plasticidad del xenoma en conexón cola poliploidía ta implicada nel ésitu del cultivu d'esta cebera (Dubcovsky y Dvorak 2007[114]). El trigu duru (Triticum durum) utilizar pa ellaborar fideos o pastes. El maíz (Zea mays, un miembru de Panicoideae) ye una cebera con múltiples aplicaciones, dende'l so consumu directu como "choclo", l'usu de la so farina na ellaboración de munchos platos rexonales y, inclusive, bébores alcohóliques, l'usu industrial de los sos granos pa la ellaboración d'aceite, xarabe de fructosa, y munches otres aplicaciones, a les que s'amestó últimamente la fabricación de biodiésel. L'arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) ye, con toa probabilidá, la especie de mayor importancia global como alimentu, dáu la enorme cantidá de persones que la peracaben diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centenu (Secale cereale) son otros trés ceberes que s'utilicen comúnmente como alimentos. Amás de les ceberes, delles gramínees como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus utilícense como hortolices n'Asia.[4]
  • Plantes forrajeras. Bien de especies de gramínees son escelentes productores de campera pal ganáu, tantu en pacionales naturales como en pasturas cultivaes. Asina, cultivar pa esti oxetivu numberoses especies de camperes perennes, tantu en climes templaos como en climes tropicales o subtropicales. Les especies forrajeras templaes producen campera mientres la seronda, l'iviernu y la primavera y les más populares son el raigrás perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromu de los praos (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca arundinacea), el agropiro allargáu (Thinopyrum ponticum ), el fleo (Phleum pratense) y el falaris bulbosu Phalaris tuberosa). Les gramínees cultivaes como forrajeras perennes provenientes de climes tropicales o subtropicales son de producción braniza y ente elles destáquense'l pasto miel (Paspalum dilatatum), la campera elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el miyu perlla (Pennisetum americanum), la campera horqueta (Paspalum notatum) y la campera lloramicadora (Eragrostis curvula). Otres varies especies de forrajeras son añales, polo que les utiliza pa producir grandes cantidaes de campera (llamaos verdeos) mientres una dómina de producción determinada: l'iviernu o'l branu. Ente les especies pa verdeos ivernices tópense l'avena (Avena fatua, Avena sativa), el centenu y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Pa los verdeos branizos utilízase'l maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Amás hai ceberes que s'utilicen p'alimentar animales, como'l miyu (Panicum miliaceum) y l'alpiste (Phalaris arundinacea) p'alimentar páxaros, o'l maíz y el sorgo p'alimentar vaques, gochos y aves de corrolada.[4][115]

Notes[editar | editar la fonte]

  1. Familia nº 106 en LAPG III.[1]
  2. Denominar "alfaya" a cada unu de los segmentos claramente delimitaos en que s'estrema un órganu articuláu, nesti casu referir a cada unu de los segmentos nos que s'estrema una espiga de gramínea.[6])

Referencies[editar | editar la fonte]

  1. Elspeth Haston, James Y. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, Non. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Simon, B.K., Clayton, W.D., Harman, K.T., Vorontsova, M., Brake, I., Healy, D. & Alfonso, Y. 2011. GrassWorld. Consultáu'l 20 de febreru de 2013.
  3. 3,0 3,1 3,2 Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, Y. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 4,9 Parodi, L.R. 1987. Gramínees. En: Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Bonos Aires, PP: 108-182
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caru, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, Y., Rugolo, Z., Sánchez, Y., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte xeneral.» Flora de la Provincia de Bonos Aires: Gramínees., Colección Científica del INTA. Tomu IV, parte II., 1-18.
  6. Glosariu de Ciencia, Botánica, A. Consultáu'l 2 de febreru de 2013
  7. Carenada ye un términu que s'utiliza en botánica pa referise a cualquier órganu de la planta que presenta la forma d'una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramínees. En: Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Segundu Volume. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Bonos Aires, PP: 1114.
  8. Kircher, P. (1986). Untersuchungen zur Blüten- und Infloreszenmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im vergleich mit Gramineen und verwandten Familien. [Dissertationes botanicae 94.]. Berlin: J. Cramer.
  9. Werker, Y. (1997). Seed Anatomy [Handbuch der Pflanzenanatomie 10, 3.]. Berlin: Borntraeger.
  10. Arumuganathan, K. & Y.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.Resume n'inglés
  11. Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12: 276-278 resume n'inglés
  12. Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269
  13. SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 resume n'inglés
  14. Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460
  15. Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261
  16. Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997.The Unified Grass Genome: Synergy in Synteny. Genome Res.7: 301 - 306.Artículu n'inglés
  17. Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995. Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet.
  18. Heriedu disómica ye'l tipu d'heriedu que presenten los organismos diploides, los que lleven namái dos xuegos de cromosomes. Aplicáu a un poliploide indica que, dende'l puntu de vista xenéticu y magar tar constituyíu por dellos xuegos de cromosomes, esi organismu pórtase como un diploide.
  19. 19,0 19,1 Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution Plant Physiol. 130: 1587-1593 Artículu n'inglés
  20. La paleopoliploidía puede detectase namái al traviés de ferramientes bioinformáticas bastante sofisticaes que revelen la semeyanza y colinearidad ente xenes que diverxeron decenes de millones d'años tras.
  21. O'Neill, M. A. (2003). «The composition and structure of plant primary cell walls.», en Rose, J. K. C.: The Plant Cell Wall. Oxford: Blackwell, 1-54.
  22. Herrera, Y. & Chairez, I. 2005. Flavonoids of the genus Bouteloua (Poaceae) from Mexico. Núm.20, pp.17-29, ISSN 1405-2768; México. Artículu n'inglés
  23. Connor, H.Y. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74. Resume n'inglés
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Connor, H.Y. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74.
  25. Baumann, O., Juttner, J., Bian, X. & P. Langridge. 2000. Self-incompatibility in the Grasses. Annals of Botany 85 (Supplement A): 203-209. Artículu n'inglés
  26. Campbell, C., J. Quinn,­ G. Cheplick, &­ T J Bell. 1983. Cleistogamy in Grasses. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 14: 411-441.
  27. Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-35567-4. Artículu n'inglés
  28. Kellogg, Y. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123Resume n'inglés
  29. Sarandón, Ramiro. Bioloxía poblacional del gramon (Cynodon spp., gramineae). http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/4709. Consultáu el 22 d'abril de 2014. 
  30. Rhodes, D.; Hanson, A. D.. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.. 
  31. Hendry, G. A. F.. New Phytol.. 
  32. Schmidt, W.. Trends Plant Sci.. 
  33. Lewis, D.H. (1987). «Evolutionary aspects of mutualistic associations between fungi and photosynthetic organisms», en A. D. M. Rayner, C. M. Brasier & D. Moore: Microbiology of the Phyllosphere., Evolutionary biology of the fungi.
  34. May, T. (1997). «Fungi», en Scott, G.A.M, Entwisle, T.J., May, T.W. & Stevens, G.N.: A Conservation Overview of Australian Non-marine Lichens, Bryophytes, Algae and Fungi..
  35. Saikkonen, K.; Faeth, S. H., Helander, M., y Sullivan, T. J.. Ann. Rev. Ecol. Syst.. 
  36. Gundel, P. Y.; Maseda, P. H., Vila-Aiub, M. M., Chersa, G. M., y Benech-Arnold, R.. Ann. Bot.. 
  37. Madej, C. W.; Clay, K.. Oecologia. 
  38. Jamieson IG and HS. Easton Does a toxic fungal endophyte of tall fescue affect reproduction of takahe on offshore islands? DOC SCIENCE INTERNAL SERIES 89
  39. Omacini, M.; Chaneton, Y.J., Ghersa, C.M., y Müller, C.B.. Nature. 
  40. Lemons, A.; Clay, K., & Rudgers, J. A.. Oecologia. 
  41. Bultman, T. L.. Canadian J. Bot.. 
  42. Clay, K.; Schardl, C.. American Naturalist. 
  43. Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., Chung, K. R., Penny, D., y Siegel, M. R.. Mol. Biol. Evol.. 
  44. Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J.. Ann. Rev. Plant Biol.. 
  45. Craven, K. D.; Hsiau, P. T. W., Leuchtmann, A., Hollin, W., & Schardl, C. L.. Ann. Missouri Bot. Gard.. 
  46. Clay, K.; Schardl, C.. American Naturalist. 
  47. Gentile, A.; Rossi, M. S., Cabral, D., Craven, K. D., y Schardl, C. L.. Mol. Phyl. Evol.. 
  48. Roberts, C.; West, C., & Spiers, D. (2004). Neotyphodium in Cool-Season Grasses., Blackwell.
  49. Leuchtmann, A.. Natural Toxins. 
  50. Clay. Ann. Review Ecol. Syst.. 
  51. Clay, K. (1986). «Grass endophytes.», en Fokkema, N. J., y van den Heuvel, J.: Microbiology of the Phyllosphere., Cambridge Universty Press, 188-204.
  52. Schardl, C. L.; Leuchtmann, A., y Spiering, M. J.. Ann. Rev. Plant Biol.. 
  53. Schardl, C. L.; Grossman, R. B., Nagabhyru, P., Faulkner, J. R., y Mallik, O. P.. Phytochem.. 
  54. Márquez, L. M.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J.. Science. 
  55. Tang, A. M. C.; Shekoy, B. D., y Hyde, K. D.. «Fungal diversity.», en Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.: Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.], CRC Press, 227-249.
  56. Simon, L., Bousquet, R., Levesque, C., Lalonde, M. 1993. Origin and Diversification of Endomycorrhizal Fungi and Coincidence with Vascular Land Plants. Nature 363: 67-69.
  57. Hodge, A. 2002. Microbial Ecology of the Arbuscular Mycorrhiza. FEMS Microbiol Ecol.32:91-96.
  58. Trappe, J. M. 1987. Phylogenetic and ecological aspects of mycotrophy in the Angiosperms from an evolutionary standpoint.Pp. 5-25. In: G. R. Safir (Ed.) Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Boca Raton.
  59. Reinhold-Hurek, B., & Hurek, T., 1998. Life in grasses: diazotrophic endophytes. Trends Microbiol. 139:139-143.
  60. Baca, B.Y., Sotu Urzúa, L. & Pardo Ruiz, M.Y. 2000. Fixación biolóxica de nitróxenu. Elementos 38: 43-49. Artículu en pdf
  61. Soderstrom, T. R.; Calderön, C. Y.. Biotropica. 
  62. 62,0 62,1 Davidse, G.. «Fruit dispersal in the Poaceae.», en Soderstrom, T. R., Hilu, K. W., Campbell, C. S., y Barkworth, M. Y.: Grass Systematics and Evolution., Smithsonian Institiution Press, 143-155.
  63. Elbaum, R.; Zaltzman, L., Burgert, I., y Fratzl, P.. Science. 
  64. Jolivet, P. H.; Hawkeswood, T. J.. «Fungal diversity.», Host-Plants of the Chrysomelidae of the World., Backhuys, 227-249.
  65. Slater, J. A.; Redman, R. S., Rodriguez, R. J., y Roossinck, M. J.. Biotropica. 
  66. Savile, D. B. O.. Bot. Rev.. 
  67. Kukkonen, I.; Timonen, T.. Symb. Bot. Upsalienses. 
  68. Stoll, M.; Begerow, D., Piepenbring, M., y Oberwinkler, F.. Palm. Hortus Francofurtensis. 
  69. Janssen, T.; Bremer, K.. Bot. J. Linnean Soc.. 
  70. Bremer, K.. Evolution. http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1554%2F0014-3820(2002)056%5B1374%3AGEOTGA%5D2.0.CO%3B2&ct=1. Consultáu el 4 de payares de 2007. 
  71. Wikström, N.; Savolainen, V., y Chase, M. W.. Proc. Roy. Soc. London B. http://links.jstor.org/sici?sici=0962-8452(20011107)268%3A1482%3C2211%3AEOTACT%3Y2.0.CO%3B2-A. Consultáu el 4 de payares de 2007. 
  72. Crepet, W. L.; Feldman, G. D.. American J. Bot.. 
  73. Blanc, G.; Wolfe, K. H.. Plant Cell. http://www.plantcell.org/cgi/content/abstract/16/7/1667. Consultáu el 4 de payares de 2007. 
  74. Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C.. Genome. 
  75. Paterson, A.; Bowers, J. Y., y Chapman, B. A.. Proc. National Acad. Sci. O.S.A.. 
  76. Poinar, G. O. Jr.. Australian Syst. Bot.. 
  77. Prasad, V.; Strömberg, C. A. Y., Alimohammadian, H., y Sahni, H.. Science. 
  78. Edwards, Y. J.; Still, C. J.. «Phylogeny and the ecological distribution of C4 grasses.», Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book., 183.
  79. Tipple, B. J.; Pagani, M.. Ann. Rev. Earth Planet. Sci.. 
  80. Jacobs, B. F.; Kingston, J. D., y Jacobs, B. L.. Ann. Missouri Bot. Gard.. 
  81. Fox, D. L.; Koch, P. L.. Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol.. 
  82. Osborne, C. P.; Beerling, D. J.. Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 
  83. Giussani, L. M.. American J. Bot.. 
  84. Kellogg, Y. A.. Ann. Rev. Ecol. Syst.. 
  85. Caswell, H.; Reed, F., Stephenson, S. N., y Werner, P. A.. American Naturalist. 
  86. Thomasson, J. R.; Voorhies, M. R.. «Grasslands and grazers.», en Briggs, D. Y. G., y Crowther, P. R.: Palaeobiology: A Synthesis., Blackwell, 84-87.
  87. Strömberg, C. A. Y.. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol.. 
  88. Malcomber, S. T.; Kellogg, Y. A.. Trends Plant Sci.. 
  89. Schlueter, J. A.; Dixon, P., Granger, C., Grant, D., Clark, L., Doyle, J. J., y Schoenmaker, R. C.. Genome. 
  90. Paterson, A.; Bowers, J. Y., y Chapman, B. A.. Proc. National Acad. Sci. O.S.A.. 
  91. Preston, J. C.; Kellogg, Y. A.. Genetics. 
  92. Malcomber, S. T.; Preston, J. C., Reinheimer, R., Kossuth, J., y Kellogg, Y. A.. Adv. Bot. Res.. 
  93. Zanis, M. J.. Int. J. Plant Sci.. 
  94. Ambrose, B. A.; Lerner, D. R., Ciceri, P., Padilla, C. M., Yanofsky, M. F., y Schmidt, R. J.. Molecular Cell. 
  95. Whipple, C. J.; Schmidt, R. J.. Adv. Bot. Res.. 
  96. Marchant, A. D.; Briggs, B. G.. Telopea. 
  97. Sajo, M. G.; Longhi-Wagner, H., & Rudall, P. J.. Int. J. Plant Sci.. 
  98. Kuhl, J. C.; Cheung, C., Yuan, Q., Martin, W., Zewdie, Y., McCallum, J., Catanach, A., Rutherford, P., Sink, K. C., Jenderek, M., Prince, J. P., Town, C. D., y Harvey, M. J.. Plant Cell. 
  99. 99,0 99,1 Clark, L. G.; Zhang, W., Wendel, J. F.. Syst. Bot.. 
  100. 100,0 100,1 Soreng, R. J.; Davis, J. I.. Bot. Rev.. 
  101. Hilu, K. W.; Alice, L. A., y Liang, H.. Ann. Missouri Bot. Gard.. 
  102. Grass Phylogeny Working Group. Ann. Missouri Bot. Gard.. 
  103. 103,0 103,1 Sandra Aliscioni, Hester L. Bell, Guillaume Besnard, Pascal-Antoine Christin, J. Travis Columbus, Melvin R. Duvall, Erika J. Edwards, Liliana Giussani, Kristen Hasenstab-Lehman, Khidir W. Hilu, Trevor R. Hodkinson, Amanda L. Ingram, Elizabeth A. Kellogg, Saeideh Mashayekhi, Osvaldo Morrone, Colin P. Osborne, Nicolas Salamin, Hanno Schaefer, Elizabeth Spriggs, Stephen A. Smith and Fernando Zuloaga. 2012. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist (2012) 193: 304–312 doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x.[1]
  104. 104,0 104,1 Sánchen-Ken, J. Gabriel; Clark, Lynn G.; Kellogg, Elizabeth A.; Kay, Elma Y. 2007. Reinstatement and Emendation of Subfamily Micrairoideae (Poaceae). Systematic Botany 32, Number 1, 71-80.Resume n'inglés
  105. Hodkinson, T. R.; Savolainen, V., Jacobs, S. W. L., Bouchenak-Khelladi, Y., Kinney, M. S. & Salamin, N. (2007). «Supersizing: Progress in documenting and understanding grass species richness.», en Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.: Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.], CRC Press, 275-295.
  106. Duvall, M. R.; Leseberg, C. H., y Grennan, C. P. (2007). «Comparison of whole chloroplast genomes in grasses (Poaceae); evolutionary insights related to Coix lacryma-jobi, Microcalamus convallarioides, Puelia olyriformis and Joinvillea plicata.», Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book, 284.
  107. H. Melchior (1964) in Adolf Engler (Ed.) Syllabus der Pflanzenfamilien, 12y Auflage, II. Band.
  108. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
  109. A. Takhtajan. Botanical Review 46. doi:10.1007/BF02861558. 
  110. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas Y. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). Botanical Journal of the Linnean Society. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract. 
  111. APG II. Botanical Journal of the Linnean Society. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultáu el 12 de xineru de 2009. 
  112. 112,00 112,01 112,02 112,03 112,04 112,05 112,06 112,07 112,08 112,09 112,10 112,11 112,12 112,13 «Poaceae» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website, versión 8, xunu de 2007. Última actualización de la sección: 11 de marzu de 2007. Consultáu'l 4 de payares de 2007.
  113. Cornell University. http://biopl-a-181.plantbio.cornell.edu/. Consultáu el 4 d'abril de 2008. 
  114. Dubcovsky, J.; Dvorak, J.. Science. 
  115. Langer, R.H.M. 1984. Especies y variedaes de gramínees forrajeras. En: Les pasturas y les sos plantes, Capítulu 3, pag.: 75-96. Editorial Hemisferiu Sur, Montevideo, Uruguai.
  116. Kent, Norman Leslie [1983] Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture. Pergamon Press Ltd, Oxford.
  117. Puglia, M.L. (mayu). «Gramíneo ornamentales». Xardín (Edición especial Nº7). ISSN 0329-322. 
  118. Llistáu de maleces pertenecientes a les gramínees. [2]

Bibliografía[editar | editar la fonte]

Llectures encamentaes[editar | editar la fonte]

  • «The Grass Xenera of the World» (inglés). Delta-Intkey. Consultáu'l 4 de payares de 2007. (nun tener descripción de la familia, namái de los xéneros).

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]


Poaceae