Dolichonyx oryzivorus

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Dolichonyx oryzivorus
Map marker icon – Nicolas Mollet – Birds – Nature – white.png Les especies d'aves con nome común en llingua asturiana márquense como COA. En casu contrariu, conséñase'l nome científicu o de la SEO.
Commons-emblem-notice.svg
 
Charrán
Dolichonyx oryzivorus.jpg
Machu en plumaxe nupcial.
Estáu de caltenimientu
Preocupación menor (LC)
Esmolición menor (IUCN 3.1)[1]
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Aves
Orde: Passeriformes
Familia: Icteridae
Xéneru: Dolichonyx
Swainson, 1827[2][3]
Especie: D. oryzivorus
(Linnaeus, 1758)[1][4]
Distribución
Azul: dómina de reproducción; Anaranxáu: fora de la dómina de reproducción.
Azul: dómina de reproducción; Anaranxáu: fora de la dómina de reproducción.
Sinonimia
Fringilla oryzivora Linnaeus, 1758 (basónimu)[3]
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'''Dolichonyx oryzivorus, tamién conocíu como chambergo,[5] tordu arroceru,[6] murniu-pía,[6] canadiense,[4] o zucador —como ye denomináu nes arroceres d'Arxentina por cuenta del so vezu d'estrumir el arroz n'estáu llechientu,[4] que refier al periodu nel que se formen les granes—,[7] ye una especie d'ave paseriforme de vezos migratorios perteneciente a la familia de los ictéridos (Icteridae), únicu miembru del xéneru monotípicu Dolichonyx. Vuela añalmente dende les rexones templaes de América del Norte hasta Suramérica centromeridional. Ye conocíu por tener la ruta migratoria más llarga de toles aves terrestres del continente americanu.[8][9] Trátase d'una especie poligínica y gregaria, que aliméntase de diversos tipos de granos, incluyendo'l arroz, lo que llevó a que fuera considerada una plaga en delles árees; tamién consume insectos. Mientres la temporada reproductiva, esibe un marcáu dimorfismu sexual que depués s'estena cuando'l machu muda la so plumaxe por unu similar al de la fema, poco primero de entamar el so viaxe al sur.[10] Ye unu de los pocos paseriformes qu'esperimenten dos mudes de plumes añales, camudando'l so plumaxe completu tantu n'América del Norte como del Sur.[4][6] Los charranes son aves de gran llonxevidá: viven comúnmente 5 o 6 años.[11] A pesar de qu'el so númberu va en descensu, ye consideráu una especie so esmolición menor.[1][6]

Taxonomía[editar | editar la fonte]

Tordu cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus), pariente cercanu del charrán.

El charrán pertenez a la familia Icteridae, qu'entiende a aves paseriformes naturales de América del Norte y del Sur. Constitúi un xéneru monotípicuDolichonyx—, lo cual significa que ye la única especie clasificada dientro del mesmu. El pariente más cercanu del charrán probablemente sía'l tordu cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus); estos dos especies xuntu col xéneru Sturnellafilogenéticamente un pocu más desamoráu— integren la subfamilia Sturnellinae, un taxón basal dientro de la familia de los ictéridos.[12]

El charrán describióse como especie por Carlos Linneo en 1758 na décima edición de la so obra Systema naturae sol nome científicu de Fringilla oryzivora.[3][13] Darréu, en 1827, William Swainson reemplazó esta denominación pola de Dolichonyx oryzivorus.[3] Robert Ridgway describió la subespecie Dolichonyx oryzivorus albinucha,[14] correspondiente a les poblaciones occidentales,[15] en contraposición a la subespecie nominal linneana (D. o. oryzivorus); pero depués, en 1894, la validez d'estes subespecies foi anulada pola Unión Ornitolóxica Americana y anguaño considérase al charrán una especie monotípica.[14][16] El so nome específicu, oryzivorus, significa «comedor d'arroz» en llatín. Sicasí, esti nome, instituyíu por Linneo en 1758, ye previu al advenimiento de les arroceres n'América como recursu alimenticiu pa la población humana y, según créese, fai referencia a otres plantes de la familia del arroz más que al arroz puramente dichu (Oryza sativa), pos la so adopción data de primero que l'ave empezara a ser considerada una plaga pa esi cultivu.[4]

Descripción[editar | editar la fonte]

Machu en primer planu, fema en segundu. Ilustración de Chester Albert Reed.

El plumaxe nupcial de los machos ye predominantemente negru, cola nuca de color crema y la parte baxa del envés, el obispillo y les plumes escapulares (aquelles que cubren la base del nala) blancos,[10][17] siendo la única ave n'Estaos Xuníos col banduyu negru y el llombu blancu y non al aviesu.[18] Cuando los machos acaben de camudar les sos plumes en Suramérica pol so plumaxe nupcial enantes d'emigrar al norte, les sos nueves plumes esiben unes puntes amarellentaes que depués sumen, dexando al descubiertu la coloración negra y blanca.[6][19] Fora de la dómina de reproducción, asemeyar a les femes.[20] Estes presenten una coloración beige na cabeza y la parte baxa, con dos grueses franxes marrones escures sobre la cabeza que formen una especie de corona, vetes postoculares del mesmu color y un veteado coritu sobre los lladrales; la parte cimera ye ente marrón y beige con un veteado coritu; les nales y la cola son marrones corites, bordiaes de beige y marrón.[21] La discreta coloración de les femes les ayuda a camuflase mientres añeren.[10] Los pitucos de dambos sexos asemeyar ente sigo y estrémense d'una ave mayor por tener tol so plumaxe, particularmente per debaxo, d'un color más amarellentáu; presenten un collar de débiles llurdios escuros sobre'l pechu y el veteado llateral ye casi indistinguible. Esti plumaxe llueu ye reemplazáu por otru nel que les llistes negres de los lladrales vuélvense clares y bien definíes y un llurdiu negru dacuando apaez sobre les plumes del gargüelu. Pel hibiernu esti plumaxe pierde gran parte del so rellumu pola mor de la gastadura y el xuvenil paezse enforma entós a la fema reproductiva.[22]

Los charranes son más pequeños que la mayoría de los ictéridos.[23] En promediu, pesen 28 gramos y miden de 16 a 18 cm.[4][17] Los machos pesen alredor d'un 9% más que les femes.[24] La cola ye curtia y el picu, curtiu y cónicu.[6] Les femes y los xuveniles presenten una coloración pálida nes pates y el picu —siendo más escura la llinia que s'estiende ente'l puntu onde'l maxilar superior remanez de la frente y la punta de dichu maxilar—;[6][21] los machos adultos esiben picos negros y pates escures mientres la temporada reproductiva, pero estos tórnense rosados fuera de la dómina de reproducción.[21][25] Les nales y les plumes de la cola son apuntiaes.[10][21][25]

Distribución[editar | editar la fonte]

Reproducir n'América del Norte de mayu a xunetu ente los paralelos 40 y 50 y migra a Suramérica pa pasar ellí los meses de payares a marzu ente los paralelos 8 y 32.[26] La so área de reproducción inclúi pacionales abiertos y campos de segáu en gran parte del sur de Canadá y del norte d'Estaos Xuníos y abarca alredor de 3,8 millones de km².[4] El charrán ta mayormente acutáu a una franxa d'unos 800 km dende Nuevu Brunswick y Nueva Jersey central hasta Saskatchewan y Nebraska; escontra l'oeste y noroeste esisten poblaciones reproductives más pequeñes espardíes n'allugamientos bien desamoraos unes d'otres, con estenses árees de territorios ensin habitar en mediu.[8] Estes aves vuelen a les güelgues de les vastes enllanaes de Bolivia,[17][27] el sudoeste de Brasil, Paraguái y el norte d'Arxentina pa pasar ellí los meses de primavera y branu australes ente payares y marzu.[20][28]

Migración[editar | editar la fonte]

Verde: temporada reproductiva; azul: fora de la dómina de reproducción; llinies puntiaes: llendes de la ruta migratoria típica. Nótese la distribución discontinua de les poblaciones occidentales y l'esclusión de los estaos de Arizona, Nuevu Méxicu y Texas y de la vasta mayoría de Méxicu de la ruta migratoria regular.

Anque los charranes viaxen grandes distancies, escasamente fueron vistos n'Europa; como asocede con munches otres aves naturales d'América del Norte, la gran mayoría d'estos avistamientos de divagantes producir nes islles britániques.[17][27] Charles Darwin topó n'ochobre de 1835 un exemplar na Isla Santiago, nes Galápagos, distante casi mil kilómetros de Suramérica continental.[15]

Les sos rutes migratories son complexes, irregulares y non del tou bien conocíes.[8] Viaxa más de nueche, pero nun ye un migrador puramente nocherniegu: vuela parcialmente mientres el día tantu na seronda como en primavera.[8] Usa'l campu magnético terrestre y el patrones estelares pa emponese.[9][20] La nubosidad podría interferir cola capacidá d'orientación d'estes aves.[8] El charrán presenta la ruta migratoria más llarga de toles aves terrestres del continente americanu,[8][9] volando alredor de 20 000 km cada añu,[4][6][20] y constitúi l'únicu ictérido migrador neártico que llega hasta Arxentina.[28] Comprobóse qu'una fema algamara siquier los nueve años d'edá, lo cual implicaba que les migraciones añales a lo llargo de la so vida equivalíen a cuatro vueltes y media a la tierra.[4][6]

Tres la finalización del ciclu reproductivu a mediaos de xunetu, los charranes axúntense localmente nes cercaníes d'árees banzáosas, onde camuden les sos plumes, y a principios d'agostu entamen la migración de seronda.[8] El movimientu inicial ye aparentemente escontra'l sudeste, siquier pal gruesu de les poblaciones orientales, y de mediaos d'agostu a mediaos de setiembre grandes concentraciones son reparaes a lo llargo de la mariña esti dende Nueva Jersey hasta Florida.[8][29] Les observaciones de Clinton H. Merriam indiquen qu'apuerten a los arrozales de Carolina del Sur y Xeorxa ente'l 15 y el 21 d'agostu y ellí permanecen delles selmanes ensin avanzar.[15] Na so migración a Suramérica, les poblaciones occidentales aisllaes paeceríen desandar primeru les supuestes rutes de colonización que, según la mayoría de los ornitólogos, llevar al oeste d'América del Norte, volando en principiu escontra l'este, pa depués dirixise al sur.[8][20][29] L'ausencia de avistamientos regulares en Arizona, Nuevu Méxicu y Texas suxure que la ruta más direuta pa eses poblaciones al traviés de Méxicu ye ignorada.[8]

Arroz montés (Zizania aquatica), especie presente nos banzaos nos que los charranes se rexunten tres el fin de la temporada reproductiva.

La ruta migratoria sigue dende'l sudeste d'Estaos Xuníos al traviés del Caribe escontra Suramérica, con paraes en Cuba y Xamaica.[8][20] En Cuba, Juan C. Gundlach rexistró la so llegada en septiembre n'inmenses bandaes, que permanecíen solo mientres un curtiu periodu enantes de retomar el so viaxe al sur. Dende esa isla, Frank M. Chapman (1890) identifica tres rumbos distintos ente los que los charranes en migración pueden optar: siguiendo la mariña occidental cubana, cruciando a Cozumel y a la península de Yucatán y a lo llargo de la mariña centroamericana en dirección a Panamá; al este al traviés de Haití, República Dominicana y Puertu Ricu y dende ellí escontra'l sur al traviés de les Antilles Menores; o cruciando'l mar direutamente escontra Xamaica pa depués, nun solu vuelu sosteníu, algamar la mariña norte de Suramérica continental. Comparativamente pocos individuos paecen viaxar tan escontra l'este como pa travesar les Antilles Menores.[15] Tamién Hamilton (1962) destacó que al este de Cuba y Xamaica los charranes volvíense cada vegada más escasos y Alexander Wetmore manifestó que yeren pocu comunes en Puertu Ricu mientres la migración.[8] Sicasí, dellos exemplares fueron columbraos nes Bermudes no que paeciera ser un viaxe ensin escales dende les rexones costeres entendíes ente Virginia y Nueva Escocia a Suramérica.[20] Respectu de la procedencia de los individuos atopaos en Yucatán y Puertu Ricu, Hamilton (1962) suxure una interpretación alternativa, esto ye, qu'eses aves taríen volando direutamente al traviés del Caribe ensin partir del sudeste d'Estaos Xuníos.[8] Philip H. Gosse documentó l'apuerto n'ochobre de vastes cantidaes de charranes a Xamaica que permanecíen hasta empiezos de payares; otres observaciones indiquen que les aves quedar na islla per pocos díes.[15] Aparentemente, la especie ye nómada na so área de distribución suramericana y la migración al sur podría nun tar completa sinón hasta xineru.[8]

Los charranes entamen la so migración al norte a empiezos d'abril, anque dellos individuos pueden quedase nos sos cuarteles ivernizos hasta mayu.[15] Na temporada braniza austral de 2009-2010, constatóse que grandes cantidaes d'ellos atopábense entá nel este de la provincia de Santa Fe hasta siquier el 31 de marzu y, anque pa la segunda quincena d'abril casi la totalidá de les aves abandonara les arroceres de la rexón, rexistráronse dellos exemplares esvalixaos nuna arrocera'l 21 d'abril, la fecha más tardida de avistamiento de charranes na zona.[4] Dende Colombia y Venezuela, la mayoría sigue al traviés del mar Caribe escontra Florida,[15][20] anque otros crucien el golfu de Méxicu dende la península de Yucatán escontra Luisiana y Texas.[20] Gosse rexistró'l so regresu a Xamaica n'abril, pero permanecíen ellí curtiu tiempu. Gundlach constató'l so apuerto a Cuba en mayu y detalló que se quedaben na islla per pocos díes. Otros ingresen a Estaos Xuníos dende Les Bahames, onde tán namái de camín y apenes paran a folgar.

La bayura d'alimentu nel sur d'Estaos Xuníos retrasa la llegada de dellos charranes a la so área reproductiva. En Gainesville (Florida), Chapman atopó individuos de dambos sexos en grandes cantidaes, alimentándose en campos de avena tan tarde como'l 25 de mayu, y Merriam documentó la frecuente visita de les aves a los arrozales de Carolina de Sur y Xeorxa hasta'l 29 de mayu, fecha pa la cual la migración ta próxima a la so completitud y dellos charranes yá s'establecieron nos sos territorios de reproducción.[15] Nel estáu de Nueva York, por casu, los machos tornen a les árees reproductives a empiezos de mayu y les femes apuerten alredor d'una selmana dempués.[30][31]

Hábitat[editar | editar la fonte]

Xuncos (Schoenoplectus californicus), especie común nel hábitat del charrán.

Los charranes viven en hábitats agrícoles de baxa intensidá granible, como henares y pasturas, mientres la temporada reproductiva. Coles mesmes, puede atopáse-yos en campos exuberantes en barbechu y praos de camperes, herbales y flores monteses. Los niales son construyíos de cutiu nes árees de mayor densidá y altor vexetativu. Anque pequeños númberos pueden añerar en pacionales d'ente 2 y 4 hectárees, los campos de mayor estensión sofiten densidaes más altes de pareyes reproductives. Utilicen hábitats similares a lo llargo del so ciclu añal. Mientres la migración, los charranes ocupen campos en barbechu y terrenes agrícoles, según tamién banzaos costeros y d'agua duce. En Suramérica, puede topáse-yos en pacionales, banzaos, arrozales y granxes.[10]

N'América del Norte[editar | editar la fonte]

Nel este d'Estaos Xuníos, los campos de segáu constitúin un importante hábitat reproductivu pa la especie. La bayura de charranes en henares vieyos —d'ocho años o más— nuna área estudiada en Nueva York yera siquier un 67% mayor a la de cualesquier otru tipu d'hábitat na zona y cuatro veces cimera a la de les praderíes del Mediu Oeste. La cantidá de charranes aumentaba exponencialmente col tamañu de los henares y yera mayor naquellos campos con menor superficie cubierta por alfalfa.[32] Respectu del efeutu que produz sobre les poblaciones la proximidá a les llendes de los pacionales nos qu'añera esta especie, un estudiu lleváu a cabu ente 1999 y 2000 nel norte de Iowa atopó que la densidá de charranes yera menor cerca de los marxes de montes que nes llendes d'árees agrícoles o na redoma de carreteres y qu'esistía una relación positiva ente la densidá poblacional d'esta ave y la distancia a los trés tipos de llendes estudiaes.[33]

Nun estudiu afayóse que los niales allugaos a menos de 50 m de montes y sebes maderizos presentaben tases diaries de supervivencia más baxes qu'aquellos asitiaos a más de 100 m de dalgún tipu de llende de los pacionales nos qu'añeren. Los charranes tendíen a alloñar de los marxes de los montes al reanidar dempués de qu'el so primer intentu de criar una niarada fracasara; esti patrón yera particularmente evidente ente les femes que construyíen el so primer nial dientro de los 50 m d'un monte o una sebe maderiza. Tamién evitaben nidificar na redoma de carreteres, a pesar de que les tases de supervivencia nun fueren menores nes cercaníes d'esi cantu d'hábitat. Sicasí, nun paecíen refugar les llendes axacentes a antiguos terrenes agrícoles y pasturas. La supervivencia de los pitucos nes proximidaes d'esos tipos de cantos de hábitats yera cimeru a la rexistrada cerca de los marxes maderizos y similar o superior a la correspondiente a los niales allugaos a 100 m o más de cualquier llende d'hábitat. Les respuestes de los charranes a los cantos de hábitats yeren inconsistentes y el ésitu reproductivu dependía del tipu de cantu d'hábitat consideráu.[34]

N'América del Sur[editar | editar la fonte]

Totoras (Typha domingensis), especie común nel hábitat del charrán.

En Suramérica, les comunidaes d'hidrófites son les de mayor importancia como hábitat pal charrán y, polo xeneral, caracterizar pola presencia escluyente d'unes poques especies d'altu porte que determinen la fisonomía del llugar. Nel este de la provincia de Santa Fe (Arxentina), los sitios más ablayaos y inundables sofiten comunidaes trupes y d'altu porte —mayores a 1,5 m— que son apoderaes por xuncos (Schoenoplectus californicus), totoras (Typha domingensis) y huajós (Thalia multiflora) y que xeneralmente contienen numberoses especies acuátiques enraigonaes, como la saeta (Sagittaria montevidensis), o flotantes, como'l repollito de l'agua (Pistia stratiotes). Nos cantos de les comunidaes anteriores y en posiciones topográfiques llixeramente más elevaes atópense les comunidaes localmente denominaes «canutillares», compuestos de gramínees de porte baxu y medianu como Leersia hexandra y Luziola peruviana, o de canutillos de mayor porte como los del xéneru Echinochloa; sicasí, comúnmente nun superen el metro d'altor. Una mención especial merecen los espadañales, comunidaes de hidrófitas nes que se destacar la especie Zizaniopsis villanensisreinal d'Arxentina—, d'importancia menor na rexón pola so escasa distribución pero d'alta relevancia pal charrán, qu'emplega estes comunidaes como dormideros. Cabo destacar qu'esa espadaña pertenez a la tribu Oryzeae —la mesma del arroz— y que los cultivos d'esti granu bien podríen representar un ambiente sustituto de los espadañales autóctonos d'aquella especie; los datos históricos, de principios del sieglu XX, de miles d'individuos na zona fueron previos al advenimiento de los cultivos d'arroz na rexón.[4] En Bolivia, afayáronse dormideros en güelgues apoderaes por xuncos (Schoenoplectus californicus) y papiros (Cyperus papyrus), una especie introducida.[35] Una de les formaciones herbales de mayor importancia rexonal nel este de Santa Fe ye'l pajonal, apoderáu pola paya de techar (Panicum prionitis), una gramínea d'altu porte que cubre estenses árees del este santafesino. Los pajonales ocupen una posición entemedia nel gradiente topográficu y tán parcialmente anubiertos na estación húmeda.[4]

Saeta (Sagittaria montevidensis), especie común nel hábitat del charrán.

Les comunidaes restantes son d'importancia marxinal pal charrán y allúguense en posiciones de mayor altor; los árboles y parrotales constitúin los sos elementos prevalentes. Les formaciones maderices dominantes integrar con montes xerófitos compuestos por árboles de maderes dures y semiduras de xamasca caducifoliu. Ente otres especies presentes nos montes pueden mentase'l algarrobo negru (Prosopis nigra var. ragonesei), el espinillo (Acacia caven) y el quebracho coloráu chaqueño (Schinopsis balansae). Nos cantos de diches formaciones, crez con frecuencia la caña negra (Sesbania virgata), un parrotal utilizáu como percha pol charrán.[4]

Los charranes afáense fácilmente a los cambeos na distribución de los recursos alimenticios. En Trinidá (Bolivia), visitaben plantíos d'arroz nel so primer añu de producción no que fuera una área montiega baltada l'añu anterior, lo que suxure que la especie ye altamente móvil y sensible a los cambeos nel usu de la tierra. Inversamente, n'otres rexones desparecían cuando los cultivos d'arroz yeren reemplazaos polos de soya. La especie paez caltener árees alcontraes de distribución tradicionales en zones que producieron arroz de manera consistente, pero abandona rexones nes qu'otros cultivos tomaron el llugar de los arrozales. Magar se repararon individuos alimentándose d'insectos en campos de soya nesi estudiu, nun se topó nengún en sojales allugaos en zones ensin producción arrocera; ye probable que los charranes aliméntense secundariamente d'insectos en cultivos de soya —téngase en cuenta que se trata d'una especie principalmente granívora fuera de la temporada reproductiva— solo en rexones con arrozales y cuando los insectos son localmente abondosos.[35]

Comportamientu[editar | editar la fonte]

En Suramérica, los charranes de cutiu se acomuñen con otros ictéridos como'l varillero negru (Agelasticus cyanopus).

Contrariu a lo qu'asocede mientres la temporada reproductiva n'Estaos Xuníos y Canadá, onde los charranes distribúyense más uniformemente, en Suramérica pernoctan en dormideros de decenes de miles d'exemplares en sitios anubiertos y inclusive nes arroceres. La denominación de «charrán» deriva xustamente de la sonadiella que producen los cantares simultáneos de millares d'individuos. Les bandaes suelen ser tan numberoses que por momentos ennegrecen el cielu, convirtiéndose, por cuenta de los sos movimientos alternadamente espiralados y n'ensame, nun llamativu espectáculu.[4]

Fora de la temporada reproductiva, los charranes son de cutiu reparaos al pie de otres especies de ictéridos. Esisten rexistros de charranes en compañía de varilleros negros (Agelasticus cyanopus), varilleros congos (Chrysomus ruficapillus), pechu mariellos mozos (Pseudoleistes virescens) ya inclusive ictéridos que típicamente nun habiten en banzaos como'l tordu músicu (Agelaioides badius) y el pechu coloráu (Sturnella superciliaris).[36] Los charranes nun s'alloñar de los sos sitios de forrajeo —cultivos d'arroz o pacionales y bañaos— ante la presencia de aves rapazos, sinón qu'a cencielles baxen de la parte alta de la vexetación hasta casi sumir al güeyu del observador.[4]

Vocalizaciones[editar | editar la fonte]

Ilustración d'un machu en vuelo.

El so vocalización de les aves llamáu, de cutiu emitíu en vuelu, describióse como un melódicu pink,[37] como un inkh nasal,[21] o como un fink ascendente y jadeante.[25] Tamién profier un rillo secu.[21] El so cantar, metálica y burbujeante, ye un b'bob-o-lii'ink aflautado y vagamente onomatopéyicu, que derivó nel nome vulgar de la especie n'inglés: bobolink.[37]

Mientres la temporada reproductiva, los charranes machos emiten dos tipos de cantares básicos. El cantar alfa entiende unes notes introductories particulares siguíes por una serie de notes interiores y finalmente una secuencia de notes garllaes. El cantar beta presenta les sos propies notes introductories darréu asocedíes por una serie de notes garllaes.[38][39] Solo'l 10% de les vocalizaciones articulaes polos machos son canciones alfa o beta completes, ente que el 87% son fragmentos de cantares y el restante 3%, cantares compuestos, que consten d'un cantar completu d'unu de los dos tipos a la que se-y amiesten cantares completos o estazaes emitíes de manera continua.[38] Ente que el cantar alfa completa dura aprosimao 7 segundos y la beta algama los 4,5, les compuestes pueden superar los 20 segundos.[38][39] Por cuenta de que el repertoriu de los charranes inclúi solu dos cantares y tolos machos canten una versión de caúna, la posibilidá de que l'amplitú de los sos repertorios constituya una señal de la so calidá queda escluyida.[39]

Nun s'atopó evidencia d'una función intersexual pa un cantar y una intrasexual pa la otra. El comportamiento vocal de los machos territoriales enantes de la llegada de les femes a les árees de reproducción nun difier significativamente del correspondiente al periodu posterior al apuerto de les mesmes; nun ye que cada tipu de cantar seya más o menos usáu en determináu contestu.[39] Los machos territoriales amonten la cantidá de cantares de dambos tipos tantu en presencia de femes como d'otros machos enxaulaos, en comparanza a lo qu'asocede frente a xaules vacíes de control, y reaccionen a la presencia d'individuos del so mesmu sexu aumentando la proporción de cantares estazaos y menguando la de cantares compuestos. Coles mesmes, inclúin menos notes por cantar y emiten una mayor proporción de cantares que consistan solo nes notes introductories en presencia d'estos.[38] Nun esperimentu nel que se dispunxo machos enxaulaos nos territorios de charranes d'esi mesmu sexu en presentaciones de quince minutos, alredor de la metá atacó al intrusu ente que la otra metá nun lo fixo; constatóse que'l cantar proferíu pol agresor enantes d'un ataque contenía menos notes que'l promediu de los cantares de los machos non atacantes mientres el periodu d'observación.[40] A última hora, la respuesta vocal de los machos territoriales a intrusos del so propiu sexu nun ye más que cantar secuencies curties y simples de cualesquier de los dos tipos de cantares.[38] Respuenden a la presencia de femes con un comportamientu vocal más versátil o complexu, ente que paecen codificar l'agresión escontra los sos rivales en cantares curtios, menos complexes y altamente repetitives.[41]

Machu posáu sobre una planta.

Les reacciones agresives per parte de los machos territoriales son igualmente fuerte ante ambos tipos de cantares, lo que sofita la teoría de qu'estes nun tienen funciones específiques; frente a la reproducción de los dos tipos de cantares, los machos averar a los grabadores a una distancia media de pocu menos de 14 m a lo llargo del periodu d'observación y a una distancia mínima de 7,4 m. Coles mesmes, los machos nun alterien la frecuencia cola que pasen d'un tipu de cantar al otru cuando se-yos presenten otros machos enxaulaos, femes enxaulaes o xaules vacíes y tampoco lo faen nel periodu posterior a la llegada de les femes respecto del periodu previu; poro, ye probable que'l cambéu ente unu y otru tipu de cantar nun reflexe motivación dalguna, nin agresiva nin sexual.[39]

Una respuesta vocal común per parte de los machos de distintes especies paseriformes a la reproducción de cantares grabaos de conxéneres del so mesmu sexu consiste en que'l machu acoplar al cantar reproducíu. Si los cantares son utilizaes na defensa del territoriu, esti acoplamientu al cantar emitíu pol intrusu podría funcionar como una señal agresiva empobinada a un individuu en particular en circunstancies naturales. Los charranes machos territoriales nun amuesen un enclín a acoplase a los cantares grabaos, sinón que pela cueta tienden a responder col cantar alternativu. Cuidao que se trata d'una especie con un repertoriu de solu dos cantares, esa reacción podría ser funcionalmente idéntica al acoplamientu al cantar grabáu o articulada pol intrusu n'otres especies.[39]

Alimentación[editar | editar la fonte]

Granes de diente de lleón (Taraxacum officinale), importante fonte d'alimentu mientres la temporada reproductiva.

El charrán aliméntase de granes, granos, insectos y arañes,[4][6] y puede representar un problema nos plantíos de arroz.[20] Ente mayu y setiembre, los insectos entienden el 57,1% de la so dieta, siendo'l 42,9% restante materia vexetal. Los guxanos, los saltapraos y los escarabayos son los principales componentes del so ingesta mientres el branu boreal.[29] Ente que los insectos constitúin la mayor parte de la so alimentación na so área de reproducción, estos son sustituyíos polos granos de cultivu mientres migra al sur.[42] A pesar de la so dieta principalmente insectívora mientres la temporada reproductiva pero d'acordies col so reemplazu polos granos yá na so migración, de 215 especies neotropicales migratories, el charrán atopar ente les menos de diez que causen un dañu significativu a los cultivos sobre amplies árees xeográfiques n'Estaos Xuníos.[43] Prefier los granos d'arroz verde a los yá maduros.[4][35] Per otru llau, nos sos cuarteles ivernizos tamién consume chinches, isoques y otros insectos en plantíos de soya, xirasol y sorgo.[4]

N'Arxentina, aliméntase fundamentalmente de granes de camperes.[36] Consume semientes de gramínees presentes nes arroceres y consideraes maleces polos productores d'arroz. Les granes del gramillón o campera de bañáu (Echinochloa polystachya), una gramínea abondosa en paisaxes anubiertos, representen una importante fonte d'alimentu pal charrán en Suramérica; sicasí, les praderíes pures» d'esta planta podríen nun ser el meyor hábitat pa la so alimentación pola falta d'estructures vexetales firmes que sostengan a les aves evitando qu'estes cayan a l'agua, pero, en combinación con otres especies como la escoba dura (Vernonia incana) y les onagras (Oenothera sp.), sobre les cualos pósense los charranes p'algamar les semientes de gramillón, l'hábitat ye aparente y la so ufierta en periodu d'hinchente, ilimitada.[4] Otres especies que les sos granes inxer el charrán en Suramérica inclúin Brachiaria sp.,[35] Echinochloa crus-galli,[35] Leptochloa filiformis,[35] Leptochloa virgata,[35] Paspalum intermedium,[36] Paspalum urvillei,[36] Paspalum virgatum,[35] Schoenoplectus californicus,[36] Sorghum arundinaceum[35] y Sorghum halepense.[36] Los dientes de lleón (Taraxacum officinale) constituyíen la principal fonte de semientes consumíes polos machos adultos en mayu nel sudeste de Oregón,[29][44] onde infrecuentemente comíen viermes cortadores y otros insectos. Otres plantes de que les sos granes alimentar en xunu nesi estáu son Achillea millefolium, Cirsium arvense, Malva moschata, Potentilla glometrata, Rumex crispus y Thermopsis montana.[29]

La so manera de procurase l'alimentu consiste n'algamar les semientes arquiando les espigues col so propiu pesu y/o utilizando talayes al mesmu altor de les granes ente'l pacional. Escuerren a los artrópodos per debaxo y ente les fueyes, por casu de xirasol o de soya, percorriendo mayormente la parte media de los cultivos.[4] Magar s'alimenta típicamente mientres el día, reparóse-y faelo en nueches clares n'arrozales cuando intenta almacenar reserves de grasa pal so viaxe al traviés del mar.[6]

Reproducción[editar | editar la fonte]

Machu posáu sobre'l suelu.

La mayoría de los machos llega a les árees de reproducción n'América del Norte y llueu establez los sos territorios ente mediaos y fines de mayu; les femes apuerten a fines de mayu y empiezos de xunu.[29] Nel sudeste de Oregón, les femes escueyen compañeru ente aprosimao'l 20 de mayu y el 10 de xunu y los niales alluguen pitucos dende alredor del 11 de xunu hasta'l 7 de xunetu.[45] Esta especie cría de normal una sola niarada per añu,[30][31][45][46] anque les femes pueden volver añerar si'l so primer intentu de criar una niarada fracasa.[26] Dacuando, ye víctima del parasitismu de puesta per parte del tordu cabecicafé (Molothrus ater), un ictérido que la so reproducción riqui la puesta de los sos güevos nos niales d'otres aves.[47][48] Nun estudiu en henares de Nueva York nel que se siguió la evolución de 33 niales de charrán, cada pareya produció un promediu de tan solo 0,3 pitucos que llograren abandonar el nial; ente que el 85% de los niales resultó improductivu por cuenta de les práutiques agrícoles, otru 9% dir por causa de la depredación.[43]

Filopatría[editar | editar la fonte]

Machu posáu sobre un tueru.

Los charranes —especialmente los machos— demuestren conductes filopátricas, esto ye, tienden a tornar a les mesmes árees de reproducción añu tres d'añu.[11][49] Sicasí, l'ésitu na crianza de los pitucos nuna determinada temporada inflúi na eleición del sitiu reproductivu del añu siguiente en dambos sexos.[49] Les femes que les sos críes nun sobrevivieren en ciertu llugar nun son gustantes a volver ellí.[11] De manera similar, esiste evidencia qu'indica que, ente los machos de que los sos niales llogra independizase siquier un pitucu, aquellos que tornen a les mesmes árees a apariase suelen tener un ésitu reproductivu sensiblemente cimeru l'añu anterior que los que nun lo faen. Nos territorios de los machos fieles a los sitios de procreación, constrúyense más niales, deposítense más güevos, eclosiona un mayor númberu d'estos y más pitucos llogren abandonar el nial que nos dominios d'aquellos que nun vuelven n'años subsecuentes. Coles mesmes, pa les femes filopátricas ye mayor el númberu de güevos que eclosiona y de pitucos qu'abandona'l nial tantu en términos absolutos como por güevu depositáu, en comparanza a les femes que nun tornen.[49]

Machu posáu sobre una caña.

Los charranes en sitios reproductivos bonos llogren criar hasta la so independencia a una cantidá significativamente cimera de pitucos y amuesen un enclín considerablemente mayor a la filopatría que los qu'añeren en sitios reproductivos probes. Ente que el reproductores esitosos —aquellos que llograron criar satisfactoriamente siquier a unu de los sos pitucos l'añu previu— esiben la mesma propensión a volver a sitios reproductivos de cualquier calidá, los reproductores non esitosos en sitios favorables son más de tres veces más gustantes a tornar qu'aquellos en sitios menos aparentes. La tasa de torna nun difier ente les aves que tuvieren ésitu na cría de los sos pequeños y les que non en sitios fecundos, pero nos de baxa calidá aquelles que nun llograron dexar descendencia son muncho menos propenses a volver que les que sí lo llograron. Los charranes que tornen a los sitios probes a pesar de nun consiguir criar a los sos pitucos l'añu anterior tienden a establecese nun llugar más alloñáu del qu'escoyeron la temporada previa respectu del qu'escueyen el reproductores esitosos; esto oldea colo asocedío en sitios d'alta calidá, nos que la distribución de los individuos filopátricos nun difier según la suerte que corrieren les sos niaraes l'añu anterior. Les femes —non asina los machos— que se reproducieron nun determináu sitiu n'unu o más años previos son más propenses a volver qu'aquelles qu'añeren ellí per primer vegada. Les aves que los sos niales son destruyíos pola collecha del segáu amuesen una tasa de torna similar a la de los reproductores non esitosos por causes naturales. El patrones de comportamientu filopátrico nel charrán son primordialmente resultancia d'eleiciones basaes na esperiencia y nun constitúin un pixín reflexu d'el patrones de mortalidá.[50]

Territoriu y cortexu[editar | editar la fonte]

Fema posada sobre la yerba.

Nel noroeste de Pensilvania, los machos lleguen a les árees de reproducción a fines d'abril o a principios de mayu. Dellos díes dempués del so apuerto y primero que lleguen les femes, los machos empiecen a establecer los sos territorios. Les femes apuerten aprosimao ente siete y diez díes dempués que los machos.[39] La propiedá territorial ta xeneralmente bien establecida pa la segunda selmana tres la llegada d'aquellos.[38] Los territorios tienen una estensión d'ente 0,5 y 1,25 hectárees.[39]

El machu cortexa a la fema nuna postura tamién adoptada por otros ictéridos: la cabeza baxa, les plumes del pescuezu enchíes, la cola esplegada y les nales narquiaes escontra baxo, esibiendo los vultables llurdios blancos nos sos costazos.[37] Les exhibiciones en vuelu de los charranes machos consisten nuna serie de rápidos batimientos de les nales entrepolaos con curtios planeos a altores variables ente los 2 y los 40 m sobre los sos territorios. Les batimientos alares son más rápidos que nel vuelu ordinariu. Cada exhibición puede durar d'unos pocos segundos a alredor d'un minutu. Mientres el periodu de cortexu, los machos pasen aprosimao'l 10% del día esibiéndose nel aire. La duración estes exhibiciones energéticamente costoses ta positivamente rellacionada cola condición física de los machos y cola cantidá de pitucos que van llograr criar exitosamente.[51]

Polixinia[editar | editar la fonte]

Machu posáu sobre una caña.

Los machos son con frecuencia poligínicos,[17] con hasta cuatro femes añerando simultáneamente nos sos territorios.[20][30][31] En distintes poblaciones, determináronse porcentaxes del 25%[31] y del 55% de machos poligínicos.[52] Esti tipu d'axugamientu ye socesivu, non simultáneu: un machu nunca adquier una segunda fema dientro de los trés díes de consiguir la primera.[24]

Ye probable que los machos con más d'una compañera sían mayores y más esperimentaos y que, poro, puedan reclamar meyores territorios.[20] Dientro del Malheur National Wildlife Refuge, nel sudeste de Oregón, constatóse que la área que paecía constituyir l'hábitat más apropiáu por que los charranes estableciérense contenía los espacios ocupaos cada primavera en primer llugar tantu por machos como por femes, los territorios más pequeños en promediu, la mayor frecuencia d'axugamientos poligínicos y la menor proporción de machos ensin pareya.[24] Sicasí, nel valle del ríu Pend Oreille, nel estremu nordés de Washington, atopóse que yeren los territorios de los machos monógamos los que, anque daqué más pequeños, presentaben la mayor densidá de guxanos y la cubierta herbal más alta.[52]

Machu posáu sobre una caña.

Les femes aportaron a esa área d'estudiu en tres oleada con una superposición mínima ente elles. Les primeres en llegar escoyíen los territorios pequeños y establecíen venceyos de monogamia colos sos compañeros: anque predeciblemente los primeros machos en consiguir pareya ostentaben los territorios de mayor calidá, reparóse qu'estos territorios correspondíen a machos monógamos, lo cual oldea cola teoría que sostien que los primeros territorios ocupaos poles femes, por ser más favorables, tendríen de pertenecer a eventuales machos poligínicos. Les qu'aportaben depués escoyíen los territorios restantes, más estensos, y la mayoría d'elles convertíase nes compañeres primaries de dalgún machu poligínico. Les que llegaben d'últimes empareyábense poligínicamente nesos grandes territorios y aportaben les compañeres secundaries de los propietarios de diches parceles. El tardíu y, na so mayoría, monógamu establecimientu de les femes en territorios próximos a trupes arbolees d'álamos balsámicos de California (Populus trichocarpa) deber a que les estensiones cubiertes por árboles inhiben la nidificación del charrán. Ente que les femes monógames llograben criar una mayor cantidá de pitucos hasta qu'abandonaren el nial, ente los machos esto dábase nos poligínicos.[52]

Los machos poligínicos dediquen la mayor parte del so tiempu y atención a la primer compañera que consiguieren na temporada y a los sos pitucos, asistiendo na alimentación y la defensa de los pequeños nos niales d'otres femes solo cuando'l tiempu y los recursos dexar.[20] Según estudios llevaos a cabu por Martin en Wisconsin, los machos poligínicos alimenten casi puramente a los pitucos primarios —esto ye, aquellos de la so primer compañera— y solo escasamente apurren alimentu a los secundarios.[11][45] Consecuentemente, la descendencia de les femes secundaries ta más espuesta a la desnutrición y puede esperimentar una tasa de mortalidá más elevada.[11][24][45] Per otru llau, nel sudeste de Oregón, Wittenberger atopó que los machos poligínicos suministraben regularmente tantu los niales primarios como los secundarios.[45]

Adaptaciones de les femes secundaries[editar | editar la fonte]
Machu posáu sobre una caña.

Les femes secundaries desenvolvieron diverses adaptaciones pa faer frente a l'amenorgada asistencia del machu nos sos niales. Por empezar, les sos puestes son menos numberoses que la de la principal. El fechu de que la incubación empiece tres la puesta del penúltimu güevu asegura una eclosión asincrónica de los mesmos; en tiempos d'escasez de comida, el pitucu qu'haya eclosionado más tarde puede pasar fame y ser aniquiláu pa evitar poner en riesgu la niarada entera. Coles mesmes, les femes secundaries amuesen un mayor enclín a sacar provechu de los insectos que topen nes cercaníes del nial, dientro de los 60 m d'este, y son menos selectives en cuanto al alimentu. L'asistencia parcial del machu en casos nos que les niaraes secundaries son escepcionalmente numberoses tamién ye importante, contribuyendo a optimizar el desempeñu reproductivu de les aves empareyaes poligínicamente.[11]

Niaraes amenorgaes[editar | editar la fonte]

Una combinación de tres factores contribúi potencialmente a que les puestes de les femes secundaries sían de menor tamañu. Unu d'ellos ye la so edá fisiolóxica. Les primeres en llegar a les árees de reproducción —y, poro, les que se converten nes compañeres principales de los machos poligínicos— tienen siquier 2 años d'edá. Un estudiu que siguió a 7 femes nacíes el mesmu añu demostró que na so primer apaición como exemplares sexualmente maduros estes tardaron ente 1,5 y 2 selmanes más que les aves de 2 años o mayores n'algamar les árees de reproducción y, arriendes d'ello, les 7 convertir en compañeres secundaries de dalgún machu. Esiste evidencia de que'l númberu de güevos depositaos aumenta cola edá: eses mesmes 7 femes punxeron un promediu de 3,8 güevos nel so primer añu, 5,6 güevos nel segundu, 5,7 güevos nel terceru y 5,9 güevos nel cuartu. A última hora, les femes de mayor edá tienden a ser les compañeres principales de los machos y a tener niaraes más numberoses que les moces, que adquieren un estatus secundariu por cuenta del so tardíu apuerto a les árees de reproducción. Ye probable qu'una puesta amenorgada apangue'l estrés en femes inespertes nel cuidu de los pitucos.[11]

Machu posáu sobre una caña.

La renidificación ye'l segundu factor que taría arreyáu nel menor tamañu de les niaraes secundaries. Cuando'l nial d'una fema ye destruyíu, n'ocasiones esta permanez na zona pa construyir unu nuevu. La segunda puesta siempres ye unu o dos güevos más pequeña que la orixinal. Nestos casos, xeneralmente empareyar con un machu nuna relación secundaria. Cada añu, dempués de les colleches tempranes de l'alfalfa, un ciertu númberu de femes con plaques d'incubación bien desenvueltes y vascularizadas —evidencia d'una puesta recién— apaez nos praos cercanos pa volver añerar.[11]

A lo último, esiste la posibilidá d'una adaptación psicolóxica de les femes con al respective de la so estatus. Anque les compañeres d'un mesmu charrán nun amuesen un comportamientu d'abierta animosidad ente elles —como sí lo faen les de tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus) y tordu cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus)—, les femes principales dacuando esiben conductes agresives escontra les secundaries, faciendo qu'estes posiblemente tomen conciencia de la so condición enantes de la puesta de los güevos. Femes que depositaron siete güevos como compañeres primaries de dalgún machu nuna o dos temporaes anteriores pueden amenorgar les sos niaraes a cinco o seis n'otru añu tres la desapaición de los sos compañeros —a pesar de ser les femes primaries d'estos tamién nesti últimu añu—, y nesi casu pueden apariase depués con otros machos y aun así nun recibir ayuda nel cuidu de los pitucos; na temporada siguiente, nuevamente como femes principales y cola presencia de los sos compañeros dempués del periodu de cópula, pueden volver poner siete güevos. Estes observaciones suxuren qu'un estímulu deriváu de ciertes relaciones intraespecíficas —o bien, de la falta de delles interacciones— podría influyir na cantidá de güevos depositaos, lo cual constituyiría una importante adaptación pos estes femes encararíen quiciabes grandes dificultaes si tuvieren de criar a siete polluelos ensin l'asistencia d'un machu.[11]

Eclosión asincrónica[editar | editar la fonte]
Machu posáu sobre una caña.

Esiste considerable evidencia de que la eclosión asincrónica o la matanza selectiva de parte de la niarada en favor del restu de la mesma son comunes en delles especies poligínicas, tales como'l tordu tricolor (Agelaius tricolor), el chivirín pantanero (Cistothorus palustris), el tordu cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus) y el tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus).[11] Nel charrán, la incubación empieza tres la puesta del penúltimu güevu.[11][30] Esto resulta nuna eclosión asincrónica de los pitucos, lo qu'implica qu'unu d'ellos va nacer aprosimao venti o treinta hores dempués de los sos hermanos. Si una fema nun pudiera caltener un suministru fayadizu d'alimentos, el más nuevu del nial rápido sufriría la falta de comida y sería esaniciáu primero que se desperdiciara alimentu nun baldíu intentu de salvar la so vida. Esto amontaría la inversión relativa de la fema con al respective de la supervivencia de los sos pitucos y aselaría el riesgu d'una intensa competencia ente los hermanos. Ente 1967 y 1972 en Wisconsin, esti fenómenu representó la muerte d'un promediu de 0,99 pitucos per nial secundariu —ente 0 y 3, considerando los casos estudiaos por separáu— y de 0,26 pitucos per nial principal —de 0 a 2 en casos particulares—. Por cuenta de les diferencies iniciales nel tamañu de les niaraes y les muertes resultantes de la eclosión asincrónica, los niales secundarios conteníen un promediu de 1,4 pitucos menos que los principales: 5,2 y 3,8 respectivamente. Esta característica de la so bioloxía reproductiva tamién s'aplica a les femes primaries so circunstancies desfavorables nes que la muerte d'un pitucu garantiza la supervivencia del restu.[11]

Nos años nos qu'hai una bayura escepcional d'alimentu o condiciones climátiques benignes que dexen a les femes secundaries embarcase n'espediciones más enllargaes en busca de comida, tolos mozos tienen más posibilidaes de tar debidamente nutríos. Nestos casos, los pitucos más grandes se quiten la sede, dando oportunidá a los más pequeños de llograr alimentu.[11]

La suma de puestes menos numberoses y eclosión asincrónica aseguren a les femes secundaries un ésitu reproductivu variable, sensible a la disponibilidad de comida. En condiciones apropiaes, l'amenorgamientu de la niarada nun ye necesaria y les femes ensin ayuda d'un machu son capaces de criar a tolos sos pitucos. Cuando l'alimentu ye insuficiente pa cubrir satisfactoriamente les demandes de la so descendencia, el postreru en romper el cascarón ye rápida y eficientemente removíu del nial. Frente a tales circuntancias, sicasí, les niaraes grandes riquen la eliminación de dos pitucos, unu de los cualos va haber eclosionado simultáneamente cola mayor parte de los sos hermanos y consumiría una ración de comida que sería meyor invertida si partir ente unos pocos sobrevivientes, pudiendo debilitar a toos ellos. Consecuentemente, magar l'amenorgamientu de la niarada puede ser un recursu importante pa circunscribir la cantidá yá menguada de pitucos nun nial, funciona óptimamente solu cuando'l tamañu de la puesta d'una fema secundaria se adecua con precisión a los suministros promediu d'alimentu d'estos niales.[11]

Flexibilidá na atención per parte del machu[editar | editar la fonte]
Machu posáu sobre una caña.

Según les observaciones de Martin (1974) —que difieren de les Wittenberger (1980)—, los machos nun collaboren coles sos compañeres secundaries na crianza de los pitucos como riegla xeneral. Sicasí, en casos nos que les puestes secundaries son inusualmente numberoses —5 o 6 güevos—, el machu estrema'l so tiempu de manera desigual ente los mozos de la fema primaria y los de les secundaries, concentrándose nos primeres, dellos díes mayores. L'asistencia d'este nos niales secundarios nun suel dase sinón hasta los 4 o 5 díes de nacer los pitucos y ye frecuentemente precedida pol amenorgamientu de la niarada. Nesta instancia na que les femes atópense severamente sobreexigidas, l'ayuda del so compañeru de xuru contribúi a la crianza de xuveniles más sanos y fuertes y probablemente amenorga'l estrés naquelles.[11]

Esto foi demostráu nun esperimentu nel que 6 pitucos de 3 díes d'edá fueron añedíos a 4 pitucos de 3 díes nun nial secundariu qu'hasta esi momentu fuera ignoráu pol machu, que se tuviera ocupando de l'alimentación de los 7 pitucos de 8 díes d'edá nel nial principal. Dientro de los dos hores d'empezáu l'esperimentu, el machu empezó a llevar comida al nial secundariu, mientres entá dirixía la mayor parte de la so atención a los fíos de la fema principal. Dientro de los trés díes, esti nial secundariu aportó'l centru d'atención d'aquel. Trés de los pitucos morrieron nel nial superpobláu, pero los otros 7 llograron abandonalo gracies a la cooperación de dambos adultos. Esto quier dicir que los machos atienden a les sos compañeres secundaries cuando estes tienen demasiáu trabayu; pueden alvertir les ocasiones nes que la crianza d'una niarada entepasa la capacidá d'un solu proxenitor. En casu de depredación o perda del nial principal, los machos redirixen el so percuru al nial secundariu que los sos pitucos hayan eclosionado enantes.[11] Sicasí, a diferencia de asoceder ente los tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus) poligínicos n'esperimentos, ye pocu avezáu qu'un charrán machu redirixa los sos cuidos paternales a un nial secundariu tres l'amenorgamientu natural de la so niarada primaria.[45]

Sobre'l final de la temporada de reproducción, dempués de que los fíos de la fema principal independizárense, dellos machos empiecen a alimentar a los de la secundaria. Puede ser una adaptación per parte de les femes secundaries l'apostrar la nidificación hasta un momentu qu'embriva'l periodu de superposición de dependencia de los pitucos primarios y los mesmos con al respective de los sos padres. D'esta miente, los machos collaboren más frecuentemente coles femes secundaries, que les sos niaraes pueden ser entós de mayor tamañu. Esti comportamientu reproductivu foi identificáu tamién nel chivirín pantanero (Cistothorus palustris); sicasí, una posposición demasiáu enllargada nun ye vidable nos charranes por cuenta de lo embrivío de la so temporada de reproducción. Nesta especie, pasen ente 45 y 50 díes desque los adultos atopen pareya hasta que los pitucos independizar de los sos padres, y los mozos tienen de convertise en fuertes voladores enantes de la so migración al sur.[11]

Resultancia de les adaptaciones a la polixinia[editar | editar la fonte]

El menor tamañu de les niaraes secundaries, la eclosión asincrónica, la gran regularidá cola qu'estes femes alimenten a los sos pitucos a pesar de nun ser usualmente ayudaes pol machu y la plasticidad nel patrones de crianza per parte d'esti evidenciada so circunstancies inusuales que riquen la so asistencia en dichos niales, constitúin una serie d'importantes adaptaciones que torga un fracasu reproductivu masivu nes femes secundaries. Esto, combináu con una flexibilidá nel sistema d'axugamientu qu'asegura que toles femes tengan la posibilidá de reproducise nun hábitat onde les condiciones aprovan una oportunidá razonable d'ésitu, favorez la polixinia como estratexa reproductiva n'ecosistemes nos que l'alimentu alcuéntrase xeneralmente concentráu.[11]

Nial y güevos[editar | editar la fonte]

La fema de tordu cabecicafé (Molothrus ater) escasamente parasita los niales de charrán.

Los charranes añeren en colonies pequeñes y daqué disgregadas. La fema remueve la vexetación pa crear un espaciu llibre sobre'l suelu nel qu'escava una pequeña depresión pal nial.[23] Este presenta forma de taza[4][17][31] y consiste nuna paré esterna de verde secu y tarmos de yerbes con un recubrimientu internu de verde más finu y ciperacees;[6][20] les fibres son entretejidas con soltura.[23] El nial suel tar bien ocultu en sitios onde la yerba ye trupa y alta.[10][17] La fema deposita nél 5 o 6 güevos[42][17] —dacuando, ente 1 y 7—[4] d'un color gris azuláu o marrón acoloratao maciu con llurdios irregulares escures,[4][6] de 20,5 - 23,4 mm de llongura por 15,1 - 17,3 mm d'anchu.[6] Pon un güevu per día y da entamu a la incubación cola puesta del penúltimu güevu.[11][30] El periodu d'incubación varia ente los 11 y los 13 díes.[4][6][23] Nel sudeste de Oregón, l'intervalu promediu ente la eclosión de los pitucos primarios y la de los secundarios foi de 6,0 díes en 1973, 4,4 díes en 1974, 3,8 díes en 1975 y 7,2 díes en 1976.[45]

A lo llargo de la so área de distribución reproductiva escasamente'l tordu cabecicafé (Molothrus ater) deposita los sos güevos en niales de charranes.[48] Sicasí, nun estudiu lleváu a cabu ente 1996 y 1999 en Dakota del Norte, 11 de 36 niales d'esta especie conteníen güevos del parásitu, lo qu'equival a una incidencia parasítica d'un 30,6%.[53] N'ocasiones, los charranes escuerren y picotien a los tordos cabecicafé o emiten llamaos d'alarma en presencia d'estos.[53][54] Los pitucos pueden sufrir la depredación de la grulla canadiense (Grus canadensis).[45]

Crianza de los pitucos[editar | editar la fonte]

Cisseps fulvicollis, especie d'árctido que constitúi una fonte d'alimentu pal charrán.

Dambos proxenitores participen de l'alimentación de la niarada[17][30][31] y suministren a los pitucos con progresiva frecuencia a midida que estos crecen.[24] Los pitucos son altriciales y adquieren la capacidá de volar ente 10 y 14 díes dempués de nacer.[4][6] El principal alimentu dáu a los pequeños son los canesbes de lepidópteros —ente les que se destacar los guxanos de árctidos y noctúidos— y d'aviespes de sierra.[45][24] Tamién son alimentaos con saltamontes, lepidópteros adultos —como Cisseps fulvicollis—, coleópteros, dípteros, pupes de lepidópteros, arácnidos, hemípteros, himenópteros adultos, neurópteros, efemerópteros, odonatos y anélidos. Los machos prinden guxanos y saltapraos significativamente más grandes que les femes.[24]

Los pitucos empiecen a pidir alimentu pocu minutos dempués de romper el cascarón. Mientres los primeros díes tres la so eclosión, el machu y la fema principal de cutiu intercambien roles: mientres unu quédase dando calor a la niarada, l'otru va en busca de comida, pudiéndose alloñar 400 o 500 m del nial. Esto déxa-yos amás escoyer alimentos más grandes y nutritivos pa traer de regresu. Asina, los pequeños disponen d'alimentu y de una temperatura fayadizo de manera más o menos continua. Nes mañanes fríes, les femes secundaries, sicasí, solo pueden abandonar el nial por ralos amenorgaos. Por esta razón, ye probable que los sos pitucos reciban menos comida nun principiu.[11] En términos xenerales, sicasí, Martin (1974) atopó que la cantidá d'alimentu dada a los pitucos per parte d'una fema secundaria mientres el procesu de crianza nun yera bien inferior a les cantidaes conxuntes del machu y la fema principal nel nial d'esta, estableciéndose ciertu equilibriu.[24][11] Sicasí, el fechu de que'l tamañu de les niaraes secundaries promediara solo'l 70% del de les primaries na amuesa tomada por Martin foi motivu siquier parcial d'esta percibida respuesta compensatoria per parte de les femes secundaries en referencia a l'alimentación por pitucu consideráu individualmente. Wittenberger (1982) afayó que nel sudeste de Oregón, onde les niaraes secundaries xeneralmente nun yeren más chiques que les primaries, les femes secundaries nun compensaben l'amenorgada asistencia masculina amontando la cantidá d'alimentu qu'elles apurríen a los sos pitucos, sacante n'unu de los cuatro años que duró l'estudiu nel que la comida abondaba y les condiciones meteorolóxiques yeren favorables. El costo pa una fema d'aceptar el estatus de compañera secundaria yera sustancial por cuenta de que los machos son menos propensos a contribuyir cola alimentación de los pitucos en niales secundarios cuando estos son entá pequeños, momentu nel que la so ayuda ye especialmente importante, y porque son menos gustantes a collaborar n'absolutu so condiciones d'escasez d'alimentu y mal tiempu.[24]

Fema posada sobre una caña.

Les femes y los machos afaen la cantidá de tiempu que pasen guarando y alimentando a los pitucos nos niales primarios d'alcuerdu a les condiciones meteorolóxiques predominantes y a la disponibilidad d'alimentu. Les femes primaries guarar más y caltienen los niveles d'alimentación cuando la comida ye escasa y el tiempu ye tormentosu. Cuando l'alimentu arralez y el tiempu ye bonu, les femes primaries guarar menos y alimentar más. So estes condiciones, según reparóse, les femes llevaben comida a los pitucos de 10 díes con mayor frecuencia, apurríen-yos una cantidá más elevada de preses per viaxe a los d'ente 7 y 10 díes, suministraben una mayor biomasa per hora a los pitucos d'esa mesma edá y pasaben menos tiempu atendiendo a los pitucos d'ente 4 y 10 díes que n'otres circunstancies.[24]

Los machos guaren menos a los pitucos y alimentar más —mayor frecuencia na alimentación, cantidá de preses per viaxe y biomasa suministrada per hora— cuando l'alimentu arralez, ensin importar les condiciones meteorolóxiques. La midida na que los machos alimenten a los pitucos afacer a la condición nutricional de los mesmos y polo tanto varia d'alcuerdu a la capacidá de les femes d'alimentalos; esta conclusión ye sofitada pol descubrimientu de que los machos apurren la mayor proporción d'alimentu a los pitucos mientres el periodu en qu'entá tienen de ser guaraos y cuando la comida ye escasa y el tiempu, adversu. Inversamente, la menor contribución de los machos produzse cuando l'alimentu abonda y les condiciones meteorolóxiques son bones. Los machos apurrieron alredor del 60% del alimentu apurríu a los pitucos primarios cuando les condiciones meteorolóxiques yeren adverses y la disponibilidad d'alimentu yera amenorgada, aprosimao'l 50% cuando'l tiempu yera favorable y la comida arralecía y cerca del 40% cuando les condiciones meteorolóxiques yeren bones y la comida abondaba.[24]

Machu posáu sobre un árbol.

Nos niales primarios, l'atención brindada —entendida como'l tiempu que los adultos pasaben nestos guarando o alimentando los pitucos, representando la primer actividá un mayor proporción de tiempu— variaba en pequeña midida a lo llargo del día.

Los requerimientos d'alimentu de los pitucos son mayores tempranu na mañana y xusto primero qu'escureza yá que tienen de sobrevivir a la nueche a partir de les sos reserves de grasa; por esa razón son alimentaos más rápidu y guaraos menos tiempu nesos momentos del día. La necesidá de ser guaraos y alimentaos paez amenorgase al mínimu cerca del mediudía, momentu nel cual les femes probablemente pasen más tiempu alimentándose. Sicasí, so condiciones atmosfériques desfavorables, los requerimientos de calor permanecen altos mientres tol día.[24]

Fema posada sobre un árbol.

Nos niales primarios, la tasa de medría diaria na frecuencia de l'alimentación de los pitucos varió significativamente ente'l 4,5% y el 15,5% per parte de los machos en distintos años según les condiciones meteorolóxiques y la bayura d'alimentu y caltúvose a niveles estables que bazcuyaron ente'l 9,4% y el 14,2% pa les femes. Tocantes a los niales secundarios, l'alimentación por individuu de los pitucos per parte de les femes foi significativamente más sustancial que nos primarios en 1973 y 1976 —por cuenta de una mayor frecuencia na alimentación nel primer casu y por causa de niaraes en promediu más pequeñes nel segundu—, pero non en 1974 y 1975.[24]

La frecuencia na alimentación per cada pitucu d'ente 7 y 10 díes tomáu individualmente nun taba negativamente rellacionada col tamañu de la niarada en 1973 y 1974, cuando l'alimentu yera abondosu. Sicasí, esta escayía significativamente con un mayor tamañu de la niarada en pitucos d'ente 2 y 5 díes, principalmente por cuenta de una menor involucración del machu na so alimentación. Quiciabes los pitucos de menos edá en niaraes grandes precisaren un suministru d'enerxía más amenorgáu por cuenta de que la proporción ente volume y superficie y, poro, la perda de calor son inferiores nesos niales. En 1975 y 1976, cuando l'alimentu foi escasu, la frecuencia na alimentación por individuu menguaba con un creciente tamañu de la niarada tantu pa los pitucos nuevos como pa los mayores.[24]

Nun rescampla nenguna relación ente la edá de los pitucos primariu y secundariu y l'entamu de la collaboración del machu nel so cuidu.[24][45] Los machos siguen alimentando a los pitucos primarios dempués d'empezar a suministrar a los secundarios. La condición nutricional de los pitucos primarios ye importante a la de determinar de qué manera los machos poligínicos distribúin el so esfuerzu nel cuidu de los pequeños. Nos años nos que los pitucos primarios abandonen el nial con pesos elevaos y nun abrir los sos picos bien efusivamente al averase l'investigador al nial —dambes, señales d'un bon estáu nutricional—, los machos poligínicos empiecen a alimentar a los pitucos secundarios pasaos menos díes dende la so nacencia.[45]

El comportamientu de los machos poligínicos xustu enantes d'alimentar a los pitucos secundarios suxure qu'aquellos podríen tar respondiendo direutamente al estáu de los pitucos primarios. Enantes de suministrar a los niales secundarios, los machos poligínicos casi invariablemente pósense primero cerca de los sos niales principales y dirixen les sos cabeces escontra baxo, aparentemente pa escuchar los agudos gritíos de los sos pitucos. Solo dempués vuelen a los niales secundarios y alimenten a los sos pequeños ellí, anque otres vegaes agáchense y dan de comer a los primarios. Dacuando, los machos esiben un comportamientu similar enantes de dir en busca d'alimentu, posándose primero cerca del so nial principal y depués, del secundariu, baxando la so cabeza en cada oportunidá. En volviendo con comida, xeneralmente repiten secuenciar enantes d'alimentar a los pitucos secundarios. Nun casu estremu, un machu voló del so nial primariu al secundariu día y vuelta cuatro veces, posándose y baxando la so cabeza en cada ocasión, enantes de finalmente alimentar a los sos pitucos secundarios.[45]

Dacuando, más de dos charranes alimenten a los mozos d'un solu nial. Esti fenómenu, conocíu como reproducción cooperativa, ye pocu frecuente ente migradores de llargues distancies. Puede encargase de la xera un adultu extra de cualquier sexu. Esisten diverses esplicaciones pa esti comportamientu. Los analises xenéticos suxuren que nel casu de que l'adultu extra seya un machu, tanto este como'l compañeru de la fema pudieron concebir a unu o más de los pitucos nel nial. Cuidao que esta especie amuesa un marcáu enclín a tornar a les árees onde llograron criar a los sos pequeños exitosamente o a onde ellos mesmos fueron criaos, el collaboradores pueden ser fíos d'unu de los otros adultos o de dambos, nacíos l'añu anterior. Otra posibilidá ye que sían individuos ensin nenguna relación de parentescu que los sos pitucos nun sobrevivieren pero qu'entá caltengan la necesidá biolóxica d'alimentar a los mozos.[20]

Cópules y fecundaciones fora de la pareya[editar | editar la fonte]

Constatar nesta especie una estratexa reproductiva mista: los machos formen venceyos de pareya con una o más compañeres p'asegurar el cuidu de los niales, pero coles mesmes los individuos de dambos sexos copulan con otros charranes. Les resultaos d'un estudiu lleváu a cabu en Nueva York centru-occidental ente 1983 y 1986 suxuríen qu'un envaloráu d'un 14,6% de los pitucos fuera concebíu por un machu distintu del compañeru de les sos madres y que'l 38% de los niales contenía siquier un pitucu niciáu d'esta manera por dalgún machu que nun fuera'l so padre putativu. Per otru llau, a diferencia de lo qu'asocede con munches aves que se reproducen en colonies, nun se detectaron casos de parasitismu de puesta intraespecífico, lo que, en contraste col casu de los machos, dexa calcular con exactitú l'ésitu reproductivu de cada fema cuntando la cantidá de pitucos que llograron independizase de los sos niales. Les cópules fora de les pareyes nun paecíen tar rellacionaes cola densidá poblacional.[31]

Los machos nuevos y les femes mayores son más gustantes a tener nos sos niales pitucos ensin concebir en cópules ente la pareya que los machos mayores y les femes nueves. La frecuencia de presencia de pitucos ilexítimos en niales de machos novicios —aquellos non detectaos n'años anteriores nos sitios d'estudiu y, dada'l marcáu enclín a la filopatría nesta especie, presumiblemente más nueves—, envalorada nun 36% de los pitucos nos sos niales, yera más de tres veces cimeru a la correspondiente a machos marcaos en temporaes previes (10%). Respectu de los niales tomaos nel so conxuntu, la proporción de trés a unu repitíase: calculóse qu'el 77% de los niales de machos novicios contenía siquier un pitucu que nun fuera fíu so, en comparanza a un 25% ente los machos filopátricos. Ye posible qu'estes diferencies deber a que los machos de mayor edá tean más alerta y sían más efectivos na defensa de les sos compañeres y a que les femes empareyaes con machos maduros probablemente sían menos propenses a copular con otros machos por cuenta de la alta calidá de los sos compañeros. Per otru llau, la proporción envalorada de pitucos niciaos por un machu distintu del so compañeru en niales de femes novicies (11%) yera solo la metá de l'atopada en niales de femes identificaes dómines reproductives anteriores (22%). Les tases envaloraes de fertilizaciones ayenes a la pareya yeren más elevaes cuando machos novicios empareyar con femes esperimentaes (39% de los pitucos) y más baxes cuando machos marcaos n'años anteriores formaben pareya con femes novicies (2%). Los otros dos tipos de pareyes presentaben tases entemedies.[31]

Respectu del estatus de les femes, les compañeres primaries de machos poligínicos yeren más propenses a tener fíos con otros machos (24% de los sos pitucos) que les secundaries (4%); les monógames presentaben tases entemedies (12%). Los pitucos resultantes d'estes cópules fora de la pareya nun yeren significativamente más habituales en niales de machos poligínicos (16%) que nos de machos monógamos (15%). Los machos responsables de les fertilizaciones fora de la pareya paecíen ser machos territoriales —incluyendo aquellos qu'a pesar de reclamar un territoriu nun consiguieren nenguna compañera— y non transeúntes y polo xeneral teníen los sos territorios cerca de los de los machos engañaos». Nel 71% de los casos, el propietariu de dalgún territoriu axacente al del machu engañáu esibía'l xenotipu apropiáu como pa niciar los pitucos ilexítimos. Esi porcentaxe xubía al 95% si considerábense los machos nun radiu de dos territorios dende'l del machu engañáu.[31]

Les observaciones suxuren que non solo los machos sinón tamién les femes buscaben viviegamente copular con individuos distintos de los sos compañeros. En delles ocasiones, afayáronse femes en compañía de dalgún otru machu nel territoriu d'este mientres los periodos de construcción del nial o puesta de los güevos d'aquelles. Les femes tamién paecíen intentar amenar persecuciones per parte de múltiples machos xustu enantes d'esi periodu al emitir vocalizaciones agudes. Coles mesmes, los machos bígamos paecíen tar arreyaos en más fertilizaciones fuera de la pareya que los monógamos de lo que s'esperaría por casualidá; quiciabes estos machos fueren más solicitaos poles femes por cuenta de la so superioridá xenética.[31]

Sicasí, tamién cabo la posibilidá de que les cópules fora de la pareya nun fueren favorecíes poles femes sinón que resultaren principalmente de patrones de comportamientu masculín. Por exemplu, los machos podríen tener más interés en copular con femes mayores yá que'l so ésitu reproductivu añal promediu ye cimeru al de les nueves. Amás, el fechu de que los niales de les compañeres primaries de los machos poligínicos presentaren la tasa más alta de pitucos ilexítimos paez guardar mayor consonancia cola hipótesis de la persecución masculina que cola de la solicitación femenina. Ocupaos na xera de procurar atraer más femes, los machos podríen ser menos efectivos na defensa de les sos compañeres primaries, lo que posiblemente llevara a los altos niveles d'infidelidá rexistraos per parte d'estes; de manera similar, les escases posibilidaes de consiguir otres femes pa cuando les sos compañeres secundaries establecíense y la probablemente mayor efectividá del so defensa d'estes femes podríen esplicar l'amenorgada proporción de plolluelos ilexítimos nesos niales. A lo último, los machos territoriales que nun consiguieron compañeres paecíen niciar pitucos a tases equivalentes a la so proporción dientro de la población. Resulta pocu probable que les femes tuvieren interesaes en copular con ellos. Sicasí, como estos nun teníen compañeres yeren llibres de dedicar tol so tiempu a buscar femes ayenes coles que copular.[31]

Les tases de fertilizaciones derivaes de cópules fora de la pareya ente los charranes son entemedies respectu de los porcentaxes llograos pa otres especies d'aves estudiaes, pero nun algamar nin la metá de les correspondientes a les otres dos especies estudiaes que ecológicamente más s'asemeyen al charrán: el colorín azul (Passerina cyanea), nel qu'esi valor xube al 35% de los pitucos, y el gorrión corona blanca (Zonotrichia leucophrys), con un 36% de pitucos ilexítimos. Sicasí, la proporción de venceyos poligínicos establecíos ye mayor nel charrán que nesos dos especies y esto podría dexar a los machos amontar el so ésitu reproductivu más efectivamente atrayendo un mayor númberu de compañeres que copulando dacuando con femes desvenceyaes d'ellos. Los machos de charrán apurren muncho más curiáu paternal a los pitucos alimentándolos que los de colorín azul y demostróse que la collaboración del machu nel cuidu de los pequeños ye de gran importancia pa esti ictérido. Arriendes d'ello, la cantidá de pitucos ilexítimos concebíos podría ser menor ente los charranes machos —siquier respectu de los colorines azules— por cuenta de que los beneficios llograos al traviés del cuidu de los sos fíos podríen de cutiu superar los que consiguiría arreyándose nuna mayor cantidá de cópules con femes ayenes. Coles mesmes, los charranes reproducir en hábitats más abiertos, lo que quiciabes-yos facilite la detección d'intrusos. La sincronía na nidificación —aparentemente más alta ente los charranes qu'ente los colorines azules y gorriones corona blanca— tamién amenorgaría les oportunidaes de que se produzan cópules fora de la pareya.[31]

Estáu de caltenimientu[editar | editar la fonte]

Machu posáu sobre una caña.

A pesar del enclín negativu de la so crecedera poblacional, Birdlife International (2010) considera al charrán una especie so esmolición menor debíu en parte a que la so población ye de dellos millones d'exemplares. Sicasí ello, el charrán ta protexíu a nivel local en delles partes d'América del Norte y foi declaráu especie amenazada n'Arxentina.[4][29] N'Estaos Xuníos y Canadá, ta protexíu sol Migratory Bird Treaty Act, y alcuéntrase llistáu como Species of Special Concern («especie d'esmolición especial») en dellos estaos estauxunidenses.[7][36]

Crecedera poblacional[editar | editar la fonte]

Les fluctuaciones históriques na cantidá d'exemplares y los cambeos na so área de distribución reflexen les modificacions del paisaxe y de les práutiques agrícoles. Los charranes añeraben orixinalmente nes praderíes del Mediu Oeste d'Estaos Xuníos y Canadá centromeridional.[20] La so área de distribución creció escontra l'este y el so númberu aumentó gracies a la desforestación de los montes nororientales nos sieglos XVIII y XIX, ampliando los campos de segáu y praderíes qu'utilizaben p'añerar.[10][20][29] Orixinalmente les práutiques agrícoles favorecieron la espansión de la área de distribución de la mayoría de les especies d'aves de pacionales nel este d'Estaos Xuníos porque calteníen la tierra llibre de vexetación maderiza.[55]

El so apoxéu prodúxose probablemente escontra fines del sieglu XIX cuando l'agricultura espandióse y l'usu xeneralizáu del caballu como mediu de tresporte riquió grandes estensiones de segáu. Los charranes beneficiar de la floreciente industria arrocero nel sudeste d'Estaos Xuníos enantes del empiezu del sieglu XX, principalmente nos estaos de Xeorxa y Carolina del Sur. Enormes bandaes baxaben sobre los arrozales p'alimentase enantes de siguir la so migración escontra Suramérica. Por cuenta de que yeren capaces de producir enormes daños a los cultivos, cientos de miles d'ellos fueron masacrados y sirvíos en restoranes.[20]

Orixe de les poblaciones occidentales[editar | editar la fonte]

La colonización de la cuenca del llagu Malheur, nel sudeste de Oregón, per parte de los charranes prodúxose apocayá en términos relativos yá que nun fueron detectaos ellí n'estudios llevaos a cabu por Charles Y. Bendire na década de 1870. Aparentemente, nun hubo na cuenca hábitats afechos pa la especie sinón hasta 1872, cuando los rancheros empezaron a drenar les tierres anubiertes pa convertiles en pasturas. Los primeres especímenes fueron recoyíos en 1908 y rexistróse la so reproducción nel llugar per primer vegada en 1918. Escontra la década de 1970, la población qu'añeraba nel Malheur National Wildlife Refuge yera la única que quedaba nel estáu y, a pesar de tar confinada a una área de solu 865 hectárees aprosimao y nun esibir un enclín a espandir la so distribución, constituyía la población más grande al oeste de les Grandes Enllanaes. Tamién se rexistraron poblaciones más pequeñes n'otres partes de Oregón, nordés de California —extintas en dambos casos— y otros estaos y provincies canadienses occidentales. Ensin embago, l'orixe de les poblaciones occidentales ye aldericáu. Tradicionalmente asumióse que los charranes colonizaron l'oeste apocayá col advenimiento de l'agricultura. Per otru llau, Hamilton (1962)[8] argumentó qu'estes poblaciones constituyiríen muertes d'una antigua distribución más amplia que datara de cuando la Gran Cuenca taba cubierta por pacionales. Anque la población del Malheur Refuge resultara d'una colonización recién, esa teoría podría entá ser válida por cuenta de que los colonizadores podríen surdir d'otres poblaciones occidentales. Sicasí, l'ausencia de subespecificación ente estes poblaciones suxure que probablemente resultaren d'una espansión recién na distribución, sacantes que el fluxu xenético ente les poblaciones occidentales y orientales permaneciera en niveles elevaos mientres llargos periodos de tiempu.[44]

En 1876, Robert Ridgway comentó de volao nuna de les sos obres que'l charrán «paecía tar esvalixándose sobre tolos distritos del “Alloñáu Oeste” onde los cultivos de ceberes estendiérense», conclusión aparentemente favorecida pol descubrimientu d'individuos reproduciéndose cerca de campos de trigu en Ruby Valley (Nevada) y el rexistru d'aves transeúntes en campos de granos cerca de Salt Lake City. Hamilton señala qu'esa aserción nun dexa en claru si Ridgway referir a una diseminación xeográfica escontra l'oeste o a una crecedera poblacional dientro de la rexón. En 1895 Bendire adscribió tentativamente la primer interpretación al comentariu de Ridgway, y en 1939 Frederick C. Lincoln sofitó contundentemente esa postura al afirmar lo siguiente: «la espansión de la área reproductiva, col resultante cambéu na migración de la especie, tomó llugar dende l'establecimientu del home blancu nel campu. El so hábitat preferíu mientres la temporada de nidificación son los praos húmedos y orixinalmente esti tipu d'hábitat definitivamente nun podía esistir nel Oeste por cuenta de les grebes rexones esistentes. Pero col usu de grandes árees pal cultivu y el advenimiento de la regación, pequeñes colonies reproductives de charranes empezaron a apaecer en dellos puntos occidentales.»[8]

Hamilton sostien, sicasí, que paez nun haber evidencia concluyente que sofite la idea d'una invasión recién d'eses árees, pos les poblaciones occidentales inclusive entós yeren pequeñes y xeneralmente pocu conocíes. Ello ye que el descubrimientu de les alcontraes y acutaes poblaciones occidentales ye correlativu a la esploración ornitolóxica del oeste. Munchu autores comentaren sobre la sensibilidá de les poblaciones locales de charranes a los usos daos a la tierra y a los cambeos nellos. Ye posible, según la perspeutiva de Hamilton, que poblaciones locales esistentes viérense favorecíes pola llegada de l'agricultura al oeste.[8]

L'autor argumenta qu'en casu de qu'un enclín a una diseminación escontra l'oeste estableciérase un sieglu enantes de les sos observaciones, esta nun siguiría'l ritmu del desenvolvimientu agrícola de la rexón. Les poblaciones occidentales de mayor tamañu siguíen alcontraes n'árees naturalmente húmedes tales como les cercaníes del Malheur Refuge, en Oregón, y la contorna del Gran Llagu Saláu, en Utah. Observaciones en Idaho confirmaren que la so distribución yera bastante alcontrada anque espardida sobre gran parte del estáu; tampoco ellí los charranes centraben la so reproducción nes proximidaes de proyeutos de regación sinón que se concentraben na redoma de praos húmedos naturales. Hamilton suxure entós que la razón pola cual los charranes nun se tremaben peles árees irrigadas n'espansión del oeste xacía, en parte, nel fechu de qu'eses poblaciones seríen en realidá remanentes poblacionales con rutes migratories y árees reproductives hestóriques fixes. Según esti autor, la naturaleza alcontrada de les poblaciones occidentales verdaderamente sofitaría esta interpretación en llugar d'apuntar a una espansión na so distribución. Por cuenta de que la Gran Cuenca fuera nel pasáu, probablemente hasta fai tan solo 11 000 años, muncho más húmeda de lo que ye anguaño, esta teoría concordaría cola historia de la rexón. Antaño abondaben los llagos d'agua duce y l'área tuvo de ser, polo xeneral, más húmeda y más fayadiza pal charrán. Posiblemente'l charrán habría entós ocupáu casi la totalidá de la rexón onde na actualidá subsiste en delles zones de manera vestigial.[8] Sicasí, la mayoría de los ornitólogos defendió la teoría d'una espansión recién dende l'este.[44]

Decrecimiento poblacional[editar | editar la fonte]

L'amenorgamientu na superficie cubierta por fleo de los praos (Phleum pratense) tuvo un impactu negativu sobre les poblaciones de charrán.

Dende empiezos del sieglu XX, la so población amenorgóse, cuantimás nel este d'Estaos Xuníos.[10][20][55][32] Ente les causes de la so decrecimiento poblacional fueron mentaos la masacre de bandaes migratories nos arrozales del sur de dichu país,[10] la caza comercial,[10] l'abandonu de les granxes,[20] l'amenorgamientu de les superficies cubiertes por segáu,[20][55][32] les práutiques agrícoles cambiantes, la conversión de campos en montes y el desenvolvimientu de los terrén agrícoles mientres les décades de 1960 y 1970,[10] la so persecución en Suramérica pola so condición de plaga al traviés de l'aplicación de plaguicides,[4] etc. Mientres el sieglu XIX y a principios del sieglu XX, los charranes yeren consideraos una exquisitez nel este d'Estaos Xuníos, polo que fueron cazaos masivamente pa ser vendíos nos mercaos y sirvíos en restoranes.[20] La estensiva caza comercial a la que fueron sometíes les bandaes serondiegues a lo llargo de la mariña esti d'Estaos Xuníos probablemente causara'l cayente de les poblaciones orientales a empiezos del sieglu XX.[8] Les técniques agrícoles modernes —incluyendo rotaciones más frecuentes de los campos nos que se semaba segáu a otros cultivos,[10][32] colleches tempranes del segáu y la consecuente perda de niales[4][10][32][55] y el reemplazu de camperes d'estación templada a otros d'estación fresca[10]— volvieron los terrenes agrícoles menos favorables pa la reproducción del charrán.[10] Coles mesmes, los campos d'alfalfa (Medicago sativa), qu'ufierten un hábitat reproductivu probe a los charranes, reemplazaron munchos campos de fleo de los praos (Phleum pratense) y fabacees.[10][20][55] La perda del so hábitat ye en gran parte responsable pol decrecimiento de les poblaciones n'Estaos Xuníos.[10] Adicionalmente, el fechu de que na actualidá los cultivos colléchense más temprana y frecuentemente y l'empléu de maquinaria moderna causen la muerte de munches aves nueves.[6][20][29] Amás, n'Arxentina ye habitual la so captura y la so posterior vienta como mascota, actividá que data dende siquier principios del sieglu XX.[36]

Según datos de la North American Breeding Bird Survey, los númberos de charranes tuvieron menguando significativamente dende 1966 a lo llargo de tola so área reproductiva; ente 1980 y 1996, la tasa añal de decrecimiento poblacional foi del 3,8%.[36] La información de la Breeding Bird Survey, basada n'observaciones de campu, señala un descensu de más del 90% na población de charranes ente 1966 y 1992 nuna área de 37 000 km² del norte de Illinois, que podría tar rellacionáu a un amenorgamientu na superficie cubierta de pasturas, alfalfa y avenes na zona.[56]

En Suramérica, la concentración de la población nunes poques zones agrícoles —mayormente arroceres— de Bolivia, Paraguái y Arxentina facer vulnerables a los cambeos provocaos pola actividá humana y a les catástrofes naturales. Sumáu a l'amenaza que representa dichu vezu gregariu, cabo destacar el fechu de que son percibíos como plagues y combatíos polos llabradores del arroz, yá que suelen entemecese con otros ictéridos como los varilleros congos (Chrysomus ruficapillus) o los renegridos (Molothrus bonariensis), que se ven favorecíos pola presencia de los cultivos y se han tresformaos en verdaderes plagues.[4] Rexistráronse muertes de charranes por cuenta del usu del pesticida organofosforado clorpirifós. Les aplicaciones aérees con ingredientes altamente tóxicos —por casu, malatión y monocrotofós— pa controlar les cantidaes d'aves dañibles per parte de productores d'arroz paecen menguar en delles árees, pero siguen siendo llevaes a cabu n'otres con cuenta d'apangar los perxuicios causaos polos varilleros congos, lo cual afecta indireutamente a los charranes.[7] Cabo destacar que'l charrán paez tener un impactu sobre los cultivos d'arroz enforma menor al percibíu polos llabradores.[35] Per otru llau, son agora consideraos beneficiosos pa l'agricultura n'Estaos Xuníos y Canadá, por cuenta de que'l gruesu de la so dieta mientres la dómina de reproducción ta constituyíu por insectos, munchos de los cualos son dañibles pa los cultivos.[20][29] Amás, la mayor parte de los alimentos vexetales que peracaben mientres esos meses son granes de yerbes o de plantes ensin valor comercial.[20]

Referencies[editar | editar la fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 BirdLife International. «Dolichonyx oryzivorus» (inglés). Llista Roxa d'especies amenazaes de la UICN 2013.2.
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Enllaces esternos[editar | editar la fonte]