Asparagales

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Asparagales
Camassia-cusickii3web.jpg
Camassia cusickii.
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Orde: Asparagales
Families
sensu APG III (2009),[1] númberos de familia asignaos según el Llineal APG III (LAPG III 2009)[2]
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Asparagales ye'l nome d'un taxón de plantes perteneciente a la categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III del 2009[3] y el APWeb,[4] y ta circunscripto obligadamente siquier pola familia Asparagaceae. Asparagales ye un orde namái apocayá reconocíu nos sistemes de clasificación, y munches de les sos families pertenecíen al antiguu orde Liliales. Liliales fuera un orde bien ampliu onde práuticamente s'allugaben toles monocotiledónees de tépalos vistosos y ensin almidón nel endosperma, que fuera malo d'estremar en families porque los sos calteres morfolóxicos nun se daben en patrones que delimitaran grupos claramente. Col tiempu empezar a reconocer l'orde Asparagales, especialmente cuando los analises moleculares d'ADN indicaron que Liliales tenía de ser estremáu siquier en Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Asparagales ye un orde abondo grande, consiste en 14 families y unes 26.000 especies. L'orde ta claramente circunscripto sobre la base de los analises de secuencies d'ADN pero ye dificultosu de definir morfológicamente, yá que ye unu de los grupos de monocotiledónees estructuralmente más diversu. Asina, l'orde inclúi yerbes de non más de 15 cm hasta delles especies de Agave que superen los 10 m d'altor. Nesti sentíu, la so separación del orde Liliales ye particularmente problemática.

Una de les característiques que definen a esti orde, y posible apomorfía (amás de los datos moleculares), ye la presencia de fitomelanina, un pigmentu escuru presente nes cubiertes seminales. Les fitomelaninas atópase na mayoría de les families de Asparagales, perdiéndose aparentemente en dellos taxones, siendo Orchidaceae l'exemplu más conspicuo nesi aspeutu.

La mayoría de les especies de Asparagales son plantes herbals perennes, magar hai dellos exemplos de plantes trepadores (ciertes especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) y maderices (dellos Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Casi toles especies d'esti orde producen un recímanu apertáu de fueyes na base de les plantes (son "plantes en roseta"), otres lleven esa mesma disposición de fueyes nel estremu d'un tueru (Yucca), en dellos pocos casos les fueyes producir a lo llargo del tarmu. Les flores frecuentemente tópense na estremidá del tarmu.

Dientro de les monocotiledónees y dende el puntu de vista económicu, l'orde Asparagales ye'l segundu n'importancia dempués del orde Poales (el cual inclúi a los camperes y los ceberaes). L'orde contién munches especies d'importancia hortícola (cebolla, ayu, espárragu, puerru), en floricultura (fresia, gladiolu, iris, munchos miembros d'orquídees), xardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) y especies (vainilla).

Dende'l puntu de vista de la so taxonomía, Asparagales ye un orde suxuríu por Huber (1977),[5] depués adoptáu por Dahlgren et al. (1985),[6] y reafianzado en 1998 pol Grupu de Filogenia de les Angiospermas (n'inglés orixinal, "Angiosperm Phylogeny Group", sigles APG),[7] retomáu nel 2003 pol APG II,[8] y nel 2009 pol APG III),[1] y tamién pol APWeb (2001 hasta agora).[4] Les delimitaciones de les families de Asparagales sufrieron una serie de cambeos n'años recién, y entá se precisen más estudios por que se estabilice la so circunscripción y les sos relaciones.

Descripción[editar | editar la fonte]

Granes con fitomelanines en Hippeastrum.

La mayoría de les especies de Asparagales son plantes herbals perennes, magar hai dellos exemplos de plantes trepadores (ciertes especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae de les asparagáceas) y maderices (dellos Aloe, subfamilia Asphodeloideae de les xantorroeáceas). Casi toles especies d'esti orde producen un recímanu apertáu de fueyes na base de les plantes (son "plantes en roseta"), otres lleven esa mesma disposición de fueyes nel estremu d'un tueru (Yucca), en dellos pocos casos les fueyes producir a lo llargo del tarmu. Les flores frecuentemente tópense na estremidá del tarmu. Asparagales puede ser estremáu de Liliales polos sos tépalos usualmente non puntiaos, nectarios nos septos de los ovarios (en llugar d'en la base de los tépalos o estambres) y dacuando un crecedera secundaria anómalu (a diferencia de la falta de crecedera secundaria). Los miembros de Asparagales suelen ser geófites, magar nesti casu les sos fueyes son polo xeneral llineales y ensin venación reticulada fina.

Los sos granes son característiques, cola epidermis esterna de la cubierta seminal obliterada (na mayoría de les especies de frutos carnosos), o presente y con una tiez de fitomelanines negra y carbonácea en munches especies de frutu secu. La parte interna de la cubierta seminal ta usualmente dafechu colapsada. En contraste, les granes de Liliales (morfológicamente similares) siempres tienen una epidermis esterna bien desenvuelta, nun tienen fitomelaninas, y usualmente retienen una estructura celular na porción interna de la cubierta seminal.

El caracter inusual d'un crecedera secundaria anómalu con un meristema en fileres superpuestes ("etágeno") ta práuticamente confináu a los xéneros d'esti clado (fora d'esti clado, ta presente namái en Dioscorea). Dalgunes d'estes especies, de los xéneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina, y Yucca, vuélvense árboles curtios y macizos, xeneralmente (pero non siempres) con ramificación llindada (por casu Aloe, Dracaena, Yucca). Otros xéneros como Aphyllanthes y Lomandra, tienen este mesmu tipu de crecedera secundaria pero confináu a los sos tarmos soterraños.

Otros calteres apomórficos del orde son: la presencia d'acedu chelidónico, quiciabes la de velame, quiciabes la de les célules hipodérmiques de los raigaños dimórficas, les anteres más llargues qu'anches, les célules del tapete bi- a tetranucelares, la microsporogénesis simultánea (pero ver n'apartáu de Filogenia), la presencia d'estilu, les granes con exotesta, el tegmen non persistente, el endosperma helobial, y la perda del xen mitocondrial sdh3.

Si la microsporogénesis simultánea ye una apomorfía del orde, nel "Núcleu de los Asparagales" aparentemente camudó a socesiva. Hai taxones de clados más basales onde la microsporogénesis ye socesiva, onde los detalles de la formación de la paré son similares a los d'aquellos miembros del núcleu de los Asparagales que fueron estudiaos: son llámines centrífugues ("centrifugal cell plates"). Pero naquellos miembros basales onde la microsporogénesis ye simultánea, la formación de les llámines tamién puede ser centrifuga (Nadot et al. 2006).[9]

Dellos autores consideren al ovariu ínfero una sinapomorfía del orde, pero si dir, foi perdíu tantes vegaes que resulta ser un caracter bien lábil (dientro del orde como nel restu de les angiospermas), polo que la posición del ovariu dientro del orde nun tien valor predictivu.

Tépalos de 3 traces atópase en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (pero non en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae, y Hemerocallidoideae; atópense tépalos de 1 traza en Nolinoideae (pero non en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae, y Asparagoideae. Scilloideae tien tépalos colos dos tipos de vasculatura, inclusive s'atopen tépalos de 5 traces nos verticilos esternos de Urginea.

Paeciera que Asparagales representa una situación dinámica na cual caltiense una variedá de motivos teloméricos en baxa cantidá de copies, en llugar de la repetición dominante de tipu Arabidopsis. Paez qu'en dellos casos, unu de los tipos que taba en baxa cantidá de copies ye amplificáu y reemplaza al tipu estándar. Por casu, saber dende va munchos años que Allium nun tener les repeticiones teloméricas estandarizadas de tipu Arabidopsis, y depués foi afayáu (Adams et al. 2001)[10] que Aloe tampoco les tenía, polo que se predixo que los xéneros entemedios tampoco les tendríen: nun analís de representantes de tolos Asparagales afayóse que, salvu Ornithogalum, nengún tenía les repeticiones de Arabidopsis. Más palantre (Sykorova et al. 2003)[11] afayóse que Ornithogalum y dellos otros xéneros reemplazaren les repeticiones estándar de les plantes por unes de tipu humanu, y que práuticamente tolos xéneros de Asparagales tienen siquier delles copies de les repeticiones teloméricas de tipu humanu, como tamién una variedá d'otres repeticiones allugaes nes terminaciones de les sos cromosomes. La presencia y la composición d'esta variedá de repeticiones teloméricas tienen un gran valor pa discernir el árbol filogenético.

Atopáronse xenomes bien grandes, con un valor C d'unos 350 picogramos, en delles Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae y Orchidaceae (Leitch et al. 2005).[12]

D'últimes, l'anatomía de la grana paez tener el meyor conxuntu de calteres qu'unifiquen al orde, que d'otra forma ye bien heterogéneo (particularmente teniendo en cuenta que Orchidaceae ta dientro d'él).

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Asparagales comúnmente tien micorrices arbusculares de tipu Arum, ente que en Liliales estes micorrizas son comúnmente de tipu Paris (ver F. A. Smith y Smith 1997).[13]

Diversidá[editar | editar la fonte]

La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[14] 2006).[15]

De siguío apróvese una llista de la diversidá de Asparagales. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.

Flores de Brassolaeliocattleya "Turanbeat", híbridu ente Brassavola, Laelia y Cattleya.

Orquidáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Orchidaceae

La familia de les orquídees ye la más grande d'anxospermes. La morfoloxía de les sos flores ye bien distintiva y facer fáciles de reconocer. La flor tien simetría billateral, los 3 sépalos los son coloríos y vistosos (por eso dalgunos llamar tépalos esternos) y hai unu a cada llau y otru nel llau dorsal de la flor. Los 3 pétalos (dacuando llamaos tépalos internos), tamién vistosos, tán allugaos alternadamente ente los sépalos los, dos a los llaos y unu nel llau ventral. Esti postreru llámase "labelo" porque tien una morfoloxía singular. Ente les orquídees atopen dalgunos de los sistemes de polinización más complexos ya interesantes d'ente toles angiospermas.

Les orquídees son conocíes por tener munches especies de gran valor ornamental. La vainilla (de que'l so frutu estrayer la vainillina) tamién ye una orquídea.

Boryáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Boryaceae

Borya ye una planta arborescente y ye típicamente una "planta reviviscente" ("resurrection plant") que s'atopa nes rimaes predreses. Mientres la estación ensuga estes plantes se resecan y vuélvense d'un color anaranxáu óxidu, pero rápido vuélvense verdes y actives una vegada empieza a llover. Xuntu col otru xéneru de boryáceas (Alania) son plantes xeromórficas natives d'Australia, la inflorescencia tien escapo y arreyo, pero les flores son difíciles d'estremar.

Blandfordiáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Blandfordiaceae

Blandfordia ye l'únicu xéneru de la familia Blandfordiaceae, con 4 especies distribuyíes nel este d'Australia. Ellí se les llapada "Christmas Bells" ("campanes de Navidá") por cuenta de la forma de les sos flores y al momentu del so floriamientu, que coincide cola Navidá australiana. Son yerbes perennes erectas (d'unos 1,50 m d'altor), de fueyes dísticas, la so inflorescencia un recímanu, con flores con pedicelos articulaos y tépalos grandes y formando un perigonio tubular. El receptáculu floral desenvuelve un ginóforo. Les anteres son latrorsas y les granes tienen pelos conspicuos.

Lanariáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Lanariaceae

Lanaria lanata ye la única especie de la familia Lanariaceae, distribuyida nel sur de Sudáfrica. Colos calteres más o menos típicos de les monocotiledónees, pueden ser reconocíes poles sos inflorescencies cortamente ramificaes cubiertes de pelos dendríticos, y los sos flores de simetría radial con tépalos a mediu connar.

Vezu de Collospermum hastatum, una planta epífita presente nos montes de Nueva Zelanda. Reparar los frutos, los mariellos tán inmaduros, los colloraos yá tán maduros.

Asteliáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Asteliaceae

Les Asteliáceas formen una familia de 2 a 4 xéneros de plantes presentes nel hemisferiu sur. Son más o menos rizomatusas, de fueyes espiraladas, con flores nuna inflorescencia que puede ser un recímanu o una espiga, les bráctees de les inflorescencies son grandes, les flores pequenes, los tépalos connados basalmente, el androcéu adnato al perianto, les anteres basifijas.

Hipoxidáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Hypoxidaceae

Les hipoxidáceas entienden unes 150 especies distribuyíes por tol globu salvu Europa y el norte d'Asia. Pueden ser reconocíes polos sos rosetes de fueyes plicadas o siquier plegaes y con bases persistentes, la so indumento non glandular ye abondo prominente. Nes flores, el verticilo esternu de tépalos tiende a ser verde per fora, y el ovariu ye ínfero, munches vegaes hai una parte delgadamente tubular nel ápice del ovariu formáu polos tépalos connados o per un picu apical del mesmu ovariu.

Vezu de Ixiolirion.

Ixioliriáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Ixioliriaceae

Esta familia entiende un únicu xéneru, Ixiolirion, con 4 especies distribuyíes dend'Exiptu hasta'l Asia Central. Son yerbes con cormos, les inflorescencies racimosas, y flores curties tubulares azules con ovariu ínfero.

Tecofileáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Tecophilaeaceae

Los 9 xéneros de Tecofileáceas distribuyir en Chile, Estaos Xuníos y África. Son yerbes con cormos, dacuando con fueyes de llámina ancha, peciolaes. Los sos flores tienen tépalos que s'espanden y tienen un androcéu que les vuelve zigomorfas, una y bones los estambres son fuertemente dimórficos. Les anteres abrir por poros.

El xéneru Cyanastrum dacuando ye tratáu na so propia familia Cyanastraceae.

Doriantáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Doryanthaceae

Los dos especies de Doryanthes, l'únicu xéneru de la familia, son yerbes enormes formadores de rosetas, son un elementu conspicuo de la flora de la contorna de Sydney, Australia, y ye difícil qu'el so floriamientu pase inalvertida. Les fueyes tienen marxes enteros pero se desintegran en fibres escontra'l ápice. Les inflorescencies subumbeladas nacíes a la fin de llargos tarmos tienen numberoses flores de color coloráu brillante, de simetría radial y con ovariu ínfero.

Flor de Iris sibirica.

Iridáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Iridaceae

Les iridáceas son unos 70 xéneros con más de 1.600 especies que se distribúin por tol globu.

Estremar d'otres families rellacionaes en que son usualmente yerbes perennes con fueyes xeneralmente ensiformes y unifaciales, la inflorescencia ye una espiga o panícula bracteada de flores solitaries o agrupaciones de visos monocasiales (ripidios), y les flores tienen namái 3 estambres, opuestos a los tépalos esternos.

Dientro d'esta familia atópase Crocus sativus L., de la cual llógrase'l azafrán a partir de los sos estilos secos. Munches especies de Iridaceae presenten una gran importancia económica na horticultura ornamental y na industria de la flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia ("flor tigre"), Ixia ("lliriu del maíz"), Romulea, Neomarica, Moraea ("lirio mariposa"), Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium ("campera de güeyos azules"), Crocosmia, y Trimezia. Munchos otros xéneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha y Neomarica) cultivar en xardinos en rexones tropicales y templaes, como plantes perennes y bulboses.[16][17][18]

Moraea y Homeria son dos xéneros de plantes venenoses y representen un problema nes rexones productores d'ovinos y bovinos, notablemente en Suráfrica.[16] Los cormos de delles especies son utilizaos como alimentu por dellos pueblos indíxenes.

Flores de Xeronema.

Xeronematáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Xeronemataceae

Les xeronematáceas, col so únicu xéneru Xeronema, tán distribuyíes na islla Poor Knights de Nueva Zelanda, y en Nueva Caledonia. Son yerbes bastante grandes que pueden ser reconocíes poles sos fueyes isobifaciales equitantes, y les sos inflorescencies atarraquitaes con flores abondo grandes, de simetría radial, que miren escontra riba. Los estambres extán fuertemente exsertos. La familia ye ruinamente conocida entá.

Hemerocalidáceas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Hemerocallidaceae

Hemerocallidaceae inclúi plantes herbals, glabras, perennes, provistes de curtios rizomes y raigaños fibrosos o rizomatosas con tubérculos radicales. Les fueyes son arrosetadas na base de la planta, alternes, dísticas, planes, sésiles, simples, linear o llanceolaes, paralelinervadas. Los marxes de la llámina son enteros. Les flores son leve o acusadamente cigomorfas, hermafrodites y presenten nectarios. Tópense dispuestes en dellos tipos d'inflorescencies, tales como visu helicoidal y recímanu, na estremidá d'un escapo bracteado. Inclúi 8 xéneros y aprosimao 85 especies distribuyíes en zones templaes d'Europa y Asia, Malaisia, India, Madagascar, África y el Pacíficu, especialmente Australia y Nueva Zelandia; hasta Suramérica. Dos de los xéneros, Hemerocallis y Phormium, cultívense como ornamentales en tol mundu.

Xantorroeoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Xanthorrhoeoideae

Les xantorroeoideas tán distribuyíes por Australia. Pueden ser reconocíes pol so vezu, yá que'l so tarmu ye erecto y maderizu (y con un indumento persistente de fueyes seques si nun hai quemes), y nel so estremu tien un agregamientu trupu de fueyes llargues y delgaes. La inflorescencia ye de tipu espiga, erecta y densamente apertada. Les flores son pequenes y el frutu una cápsula.

Asfodeloideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Asphodeloideae

Ye una subfamilia de Xanthorrhoeaceae nativa de rexones templaes a tropicales del Vieyu Mundu, con 15 xéneros y 780 especies. La mayor diversidá asocede en Sudáfrica, usualmente en hábitats grebos. Estremar d'otros clados rellacionaos por ser yerbes o árboles paquicaulos (esto ye, con un tueru más anchu nel so parte basal, la parte ancha funcionando n'almacenamientu), con fueyes usualmente ensundioses, flores trímeras con un ovariu súpero, y les granes con arilo. El xéneru más conspicuo de la familia ye Aloe. Munches especies de Aloe son usaes medicinalmente o en cosméticos. Por casu, el "aloin" ye deriváu del Aloe vera y del Aloe ferox, y tien importantes usos médicos, por casu como laxantes y en tratamientos de quemadures, como en productos pa la piel, el pelo y la salú. Miembros de munchos xéneros son usaos como ornamentales, por casu Aloe, Haworthia, Gasteria, Kniphofia, Asphodelus y Bulbine.

Flores de Agapanthus.

Agapantoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Agapanthoideae

Agapanthus ye l'únicu xéneru d'esta subfamilia de les amarilidáceas, reinal de Sudáfrica. Son plantes herbals, perennes, más bien robustes, provistes de curtios rizomes y fueyes arrosetadas, linear-oblongas, planes, más bien carnoses. Les flores son polo xeneral grandes, azules o blanques y tópense dispuestes en umbeles na estremidá d'un escapo áfilo, más llargu que les fueyes. Les inflorescencies topen protexíes por bráctees soldaes ente sigo a lo llargo d'unu de los sos llaos. L'ovariu ye súpero. Nun presenten el golor a ayu característicu de les Allioideae y los analises moleculares d'ADN demuestren que son más cercanes a les Amaryllidoideae. Sicasí, dixébrase d'esti últimu clado pol tipu d'ovariu, la presencia de saponines y l'ausencia de los alcaloides típicos de les amarilidoideas.

Flores de Allium ursinum.

Alioideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Allioideae

Les alioideas pueden atopase xeneralmente nes rexones templaes, templaes y subtropicales de too el mundu. Son herbales y perennes, y de normal tienen bulbu, anque en dellos casos tienen rizoma. Les especies que componen la familia pueden ser reconocíes fácilmente pol so golor característicu (el golor de los ayos y les cebolles, abondo singular como pa ser denomináu golor aliáceo), poles sos fueyes bastante nidies y carnoses y la so inflorescencia asemeyada a una umbela na estremidá d'un escapo, que lleva flores pequenes a medianes d'ovariu súpero. Cultivar como hortolices y condimenticias, como plantes melecinales y tamién como ornamentales. Nel primer casu, el xéneru económicamente más importante ye Allium, qu'inclúi dalgunes de les plantes comestibles más utilizaes, tales como la cebolla (Allium cepa), el ayu (A. sativum y tamién A. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), el puerru (A. ampeloprasum), el puerru selvaxe o rampla (Allium tricoccum) y dellos condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Per otru llau, los compuestos organosulfurados de les aliáceas tienen propiedaes antiosidantes, antibiótiques, anticarcinogénicas, antiteratogénicas y estimulatorias del sistema inmune y protectores de la función hepática.[19]

La familia tamién tien importantes ornamentales.

Flores de Narcissus, el narcisu.

Amarilidoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Amaryllidoideae

Esta familia entiende 59 xéneros y aprosimao 800 especies mesmes de rexones sobremanera templaes y templaes, de tolos continentes. Son plantes herbales perennes con bulbu, y pueden ser fácilmente reconocíes polos sos fueyes bastante carnoses, les sos flores xeneralmente grandes y curioses, con 6 estambres y un ovariu ínfero, les flores tópense solitaries o, más frecuentemente, dispuestes en inflorescencies en umbela na estremidá d'un escapo.

Munches de les especies de amarilidoideas son populares como plantes ornamentales en parques y xardinos. Una mención estreme merez el casu de Narcissus (el narcisu), cultiváu en delles partes del mundu como ornamental en xardinos y tamién pa flor de corte.

Afilantoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Aphyllanthoideae

Les afilantoideas entienden una sola especie, Aphyllanthes monspeliensis, distribuyida nes zones grebes del oeste del Mediterraneu. La planta ta entendida por agrupamientos d'inflorescencies escaposas, los escapos son en realidá'l principal órganu fotosintéticu, una y bones les fueyes escariosas na base nun son fotosintétiques. La inflorescencia tien poques flores, con tépalos usualmente azules de tamañu medianu. La planta ye paecida a Sisyrinchium.

Flores de Dichelostemma, un xéneru de Brodiaeoideae.

Brodiaeóideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Brodiaeoideae

Les brodiaeoideas (antes familia de les temidáceas) entienden una docena de xéneros nativos del oeste de Norteamérica. Son bien similares a les alioideas, yá que son yerbes perennes con una inflorescencia umbelada a la fin d'un escapo, con flores bastante pequenes, y tépalos más o menos conados dacuando con una corona, y el ovariu ye súpero, pero escarecen del "golor aliáceo" típicu d'estes postreres, y tienen un cormo fibrosu, non un bulbu, y amás hai usualmente 4 o más bráctees nes inflorescencies que nun son como les 3 bráctees de les alioideas, que son más envolventes.

Scillóideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Scilloideae

Les scilloideas (antes familia de les hiacintáceas) entienden de 770 a 1.000 especies, distribuyíes predominantemente en climes mediterráneos, especialmente Sudáfrica y el Mediterraneu hasta Asia Central y Birmania (dalgunes en Suramérica). Tienen 6 tépalos y 6 estambres con ovariu súpero, por eso soler añerar en Liliaceae. Caracterizar por ser herbales perennes con bulbu, con fueyes bastante carnoses y mucilaginosas que se disponen nuna roseta basal. Tienen compuestos venenosos, polo que les sos especies nun son comestibles. Dellos xéneros son bien populares en xardinería, como Hyacinthus (el conocíu xacintu), importante como llanta cultivada y como flor cortada.

Agave chiapensis en floriamientu.
Vezu de Yucca, l'árbol de Josué.

Agavoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Agavoideae

Les agavoideas tán distribuyíes más o menos por tol mundu y son especialmente diverses en Méxicu, onde Agave tien importantes usos económicos (por casu ye utilizáu pa ellaborar tequila y mescal). Munchos miembros d'esta subfamilia son arborescentes, como'l árbol de Josué (una especie de Yucca). Les fueyes son munches vegaes grandes, xeromórficas, fibroses o raramente ensundioses, en rosetas na base o'l final de les cañes. Les flores presenten 6 tépalos y 6 estambres, y l'ovariu ye súpero o ínfero.

Vezu de Cordyline.

Lomandroideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Lomandroideae

Les lomandroideas (antes familia de les laxmaniáceas) son predominantemente australianas. Tienen los tépalos persistentes nel frutu. La familia puede ser estremada en 3 grupos con calteres distintivos: el grupu Lomandra, el grupu Cordyline y el grupu Laxmannia.

Flor de Asparagus officinalis, l'espárragu.

Asparagoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Asparagoideae

Les asparagoideas tán distribuyíes pel Vieyu Mundu (Asparagus) y Méxicu (Hemiphylacus). Los órganos fotosintéticos esplanaos de Asparagus fueron suxetu de muncho discutiniu, sicasí, la mayoría de los autores considerar tarmos esplanaos. Ye interesáu que cañes fotosintétiques similares evolucionaren independientemente en Nolinoideae (antes Ruscaceae), subfamilia cola que les asparagoideas tán emparentaes. Asparagus tien fueyes amenorgaes a escames non fotosintétiques que lleven na so axila filoclados verdes, solitarios a abigarrados, circulares a esplanaos en sección tresversal, y el frutu ye una baga.

Vezu de Dracaena draco, l'árbol dragón: una nolinoidea con crecedera secundaria anómalu.

Nolinoideas[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Nolinoideae

Les nolinoideas (antes familia de les ruscáceas), como güei definíes (nun sentíu más ampliu que'l tradicional), tán llargamente distribuyíes en rexones templaes a tropicales. Son herbales a arborescentes, dacuando tienen crecedera secundaria anómalu, dacuando los tarmos son esplanaos y fotosintéticos (son filoclados). Les flores bisexuales, de simetría radial, son pequenes. Los 6 tépalos suelen tar conados na base polo que les flores tienen forma de campana o similares. Tienen 6 estambres y un ovariu súpero. El frutu usualmente ye una baga de poques granes.

Filogenia[editar | editar la fonte]

La monofilia de Asparagales ta sostenida por analís cladísticos basaos en morfoloxía, ADNr 18S, y munches secuencies d'ADN (Chase et al. 1995a,[20]b,[21] 2000,[22] 2006,[23] Conran 1989,[24] Davis et al. 2004,[25] Graham et al. 2006,[26] Hilu et al. 2003,[27] Pires et al. 2006,[28] Rudall et al. 1997,[29] Källersjö et al. 1998,[30] Fay et al. 2000,[31] Soltis et al. 2000,[32] Stevenson et al. 2000,[33] McPherson y Graham 2001),[34] magar delles reconstrucciones filogenéticas como la de Hilu et al. (2003),[27] con datos moleculares, suxurieron que Asparagales pue ser parafiléticu, con Orchidaceae separáu del restu.

Con al respective de les relaciones de Asparagales col restu de los ordes de monocotiledónees, ye'l clado hermanu del clado Commelinidae.

Fixeron analises morfolóxicos Chase et al. (1995b)[21] y Stevenson y Loconte (1995),[35] y nos dos siquier dalgunes de les families de Asparagales con crecedera secundaria anómalu formaben clados, magar tamién cayíen dientro d'estos clados dalgunos miembros que güei tán allugaos en Liliales, Zingiberales y Pandanales. Tamién ver Rudall (2002)[36] pa un trabayu recién de filogenia del orde con datos morfolóxicos.

Les relaciones dientro del orde fueron investigaes por Dahlgren et al. (1985),[6] Rudall y Cutler (1995),[37] Chase et al. (1995a,[20]b,[21] 1996),[38] Stevenson y Loconte (1995),[35] Rudall et al. (1997),[29] Fay et al. (2000),[31] McPherson y Graham (2001),[34] Graham et al. (2006)[26] y Pires et al. (2006).[28]

El cladograma resumíu, según Judd et al. 2007 (modificáu de Soltis et al. 2005,[39] Orchidaceae basal como en APWeb 2008):[4]

Asparagales


Orchidaceae




Hypoxidaceae (tradicionalmente allugáu en Amaryllidaceae)




Iridaceae



Xanthorrhoeaceae sensu llato


Hemerocallidoideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Xanthorrhoeoideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Asphodeloideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Altos Asparagales

Amaryllidaceae sensu llato


Agapanthoideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Allioideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Amaryllidoideae






Lomandroideae (antes familia Laxmanniaceae, tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Asparagoideae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Nolinolidease (antes familia Ruscaceae, tradicionalmente allugáu en Liliaceae)







Brodiaeoideae (antes familia Themidaceae, tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Scilloideae (antes Hyacinthaceae, tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Agavoideae (tradicionalmente allugáu en Amaryllidaceae o Liliaceae)









Un cladograma completu ye apurríu pol APWeb.[4]

Asparagales


Orchidaceae





Boryaceae


¿Hypoxidaceae sensu llato?


Blandfordiaceae




Lanariaceae




Asteliaceae



Hypoxidaceae









Ixioliriaceae



Tecophilaeaceae





Doryanthaceae




Iridaceae




Xeronemataceae



Xanthorrhoeaceae sensu llato


Hemerocallidoideae




Xanthorrhoeoideae



Asphodeloideae




Altos Asparagales (= Núcleu de los Asparagales)

Amaryllidaceae sensu llato


Agapanthoideae




Allioideae



Amaryllidoideae




Asparagaceae sensu llato



Aphyllanthoideae




Brodiaeoideae = Themidaceae



Scilloideae = Hyacinthaceae




Agavoideae (Anemarrhena, Agave y allegaos, Hesperocallis, Behnia, Herreria y allegaos, Anthericum y allegaos)





Lomandroideae = Laxmanniaceae




Asparagoideae



Nolinoideae = Ruscaceae













L'árbol, colos nomes de los clados actualizaos según el APG III (2009),[1] ta basáu principalmente nos analises de Chase et al. (2000)[22] y Fay et al. (2000).[31] Estos estudios difieren pocu nos detalles, magar l'analís de Fay et al. (2000)[31] tien más nodos con bon sofitu nel núcleu de los Asparagales (lo cual nun ye sorprendente, yá que utilizaron el métodu de pesaje socesivu o "successive weighting"). Tamién ye largamente congruente con esta filogenia la presentada por McPherson y Graham (2001),[34] magar el so muestreo ye enforma menor.

De los analís esprende un asemblaje basal parafiléticu, llamáu los "Baxos Asparagales" (sensu Rudall et al. 1997),[29] qu'inclúi a families como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodeloideae, y Hemerocallidoideae. En contraste, los llamaos "Altos Asparagales" son un clado puramente dichu que s'esprende del restu, ya inclúi a Allioideae, Amaryllidoideae, Scillloideae = Hyacinthaceae, Agavoideae, Asparagoideae, y Nolinoideae = Ruscaceae. Munchos de los "Baxos Asparagales" caracterizar pola microsporogénesis simultánea (les 4 microsporas dixebrar a un tiempu ente sigo dempués de los dos divisiones meióticas). El patrón de microsporogénesis de los "Baxos Asparagales" ye apomórfico dientro de les monocotiledónees. El patrón de microsporogénesis de los "Altos Asparagales" sicasí, ye como aquellos de les monocotiledónees más basales. Rudall (2001,[40] ver tamién 2002b,[41] 2003a)[42] incluyó al caracter del ovariu ínfero como una sinapomorfía del orde, notando que nos "Altos Asparagales" podría haber una reversión al ovariu súpero, reversión acomuñada cola presencia de nectarios septales infraloculares (como en Xanthorrhoea y Johnsonia, dos xéneros de Hemerocallidoideae). Sicasí, Stevens (2001 d'equí p'arriba, APWeb)[4] nota que los ovarios súperos tamién apaecen distribuyíos tou a lo llargo de los "Baxos Asparagales", polo qu'ónde tienen d'allugase nel árbol les evoluciones de les distintes morfoloxíes del ovariu nun ta claru: la posición del ovariu paez un calter muncho más flexible (equí como nes demás anxospermes) de lo que se creía. Los "Altos Asparagales", por ser un grupu monofiléticu con fuerte sofitu nos analises moleculares d'ADN, son llamaos "Núcleu de los Asparagales" ("Core Asparagales") pol APWeb.[4]

Clado de les orquídees[editar | editar la fonte]

Orchidaceae ye la familia más grande de toles anxospermes. Dellos autores (por casu Dahlgren et al. 1985)[6] reconocieron tres families d'orquídees, pero los analises moleculares d'ADN demostraron qu'estes families son polifiléticas y tendríen d'axuntase nun Orchidaceae sensu llato, que ye como se trata a la familia anguaño. Con al respective de la so relación coles demás families de Asparagales, dellos trabayos recién suxuren que Orchidaceae ye hermana del restu de los Asparagales (por casu con sofitu bootstrap del 76 % en Graham et al. 2006,[26] una resultancia más o menos similar en Givnish et al. 2006b,[43] un sofitu más fuerte -del 96 al 99 %-, con un bon tamañu de muestreo y 7 xenes de dos compartimientos, en Pires et al. 2006,[28] y tamién un bon sofitu en Chase et al. 2005,[44] onde'l nodo dixebrando a les orquídees del restu de Asparagales tenía 91 % de sofitu bootstrap). Otros trabayos allugar en forma distinta nel árbol filogenético: dacuando foi allugada como hermana de Boryaceae (por casu en Chase et al. 1995a[20] y en McPherson y Graham 2001,[34] magar con un sofitu más bien baxu). Sicasí Li y Zhou (2007)[45] atopen a Orchidaceae enfiñida nun clado parafiléticu Boryaceae-Hypoxidaceae. Per otru llau Rudall (2003a),[42] con datos morfolóxicos, suxure una relación morfolóxica cercana ente Hypoxidaceae y Orchidaceae en particular. Janssen y Bremer (2004),[46] magar nun alluguen a Orchidales como hermanos del restu del orde, allugar temporalmente cerca del empiezu de la diverxencia dientro d'él (anque la topoloxía del árbol qu'utilizaron difier considerablemente en detalle del utilizáu equí). En resume, la posición de Orchidaceae como hermanu del restu de Asparagales, con Boryaceae como parte del clado qu'inclúi a Blandfordiaceae, paez la meyor hipótesis, y esta topoloxía ye la presentada equí. Nótese qu'esto camuda la caracterización de Asparagales, munchos de los sos calteres agora siendo reasitiaos al nodo subbasal nel clado (comparar la llista de apomorfías del APWeb[4] en versiones 7 y anteriores a esa del sitio web). Un datu interesante ye que les orquídees escarecen de la mayoría de les sinapomorfíes non moleculares del orde: les granes de Orchidaceae nun tienen fitomelaninas por cuenta de la so naturaleza (son como un polvillo, como la mayoría de los micoparásitos), y los sos nectarios raramente tán nos septos de los ovarios. Les orquídees tienen microsporogénesis simultánea y ovariu ínfero, calteres que son típicos de los "Baxos Asparagales" de Rudall et al. 1997,[29] pero nun ta claru si estos calteres tendríen de considerase sinapomorfías del orde. La única sinapomorfía de Orchidaceae aparentemente ye la presencia de protocormo (la estructura producida pola crecedera de los sos embriones indiferenciados primero que los raigaños y tarmos desenvuélvanse). Les orquídees presenten l'androcéu y el xinecéu fundíos, pero esta característica ta presente namái na subfamilia Apostasioideae y namái en graos variables. Les granes como polvillo esvalixaes por vientu tán presentes na mayoría de les subfamilies, pero en dellos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae hai granes crustosas (probablemente acomuñaes a la so forma de dispersión, que nesti casu ye por páxaros y mamíferos que son atraíos pol so frutu carnosu que llelda in situ lliberando compuestos fragantes, por casu la vainillina). La diversificación en Orchidaceae ye remarcable, pero tien de ser comparada cola de los demás Asparagales, que son menos ricos n'especies pero bien variables morfológicamente.

Hypoxidaceae sensu llato + Boryaceae[editar | editar la fonte]

Les relaciones de Boryaceae (qu'entiende namái dos xéneros, Borya y Alania) col restu de les families de Asparagales permanecieron pocu clares mientres enforma tiempu. Les boryáceas son micorrícicas, pero non como les orquídees, sinón que les sos micorrizas son del tipu estandarizado vesicular-arbuscular (VA). Primeramente llegóse a pensar que Boryaceae yera un miembru de Anthericaceae (Dahlgren et al. 1985,[6] Takhtajan 1997),[47] una familia que demostró ser desaxeradamente polifilética (Chase et al. 1996).[38] L'allugamientu de Orchidaceae como hermana de too el restu de Asparagales da-y un sofitu más o menos importante al allugamientu de Boryaceae como hermanu del clado qu'inclúi a Blandfordiaceae. Rudall (2003a)[42] tamién suxurió una relación morfolóxica cercana ente Boryaceae y Blandfordiaceae. Sicasí hai que tener en cuenta que magar hai bon sofitu nel árbol de Chase et al. (2006)[23] p'asitiar a Orchidaceae como hermanu de toles demás Asparagales, Boryaceae ta allugáu darréu percima del clado qu'inclúi a Blandfordiaceae, magar con bien so sofitu.

Hypoxidaceae ye una familia que tradicionalmente fuera allugada en Amaryllidoideae. Lanariaceae col so únicu xéneru Lanaria nel pasáu foi consideráu un miembru de Haemodoraceae (Hutchinson 1967)[48] o Tecophilaeaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Estos dos families xuntu con Asteliaceae, Blandfordiaceae y probablemente tamién Boryaceae formen un clado, y salvu pol allugamientu de Boryaceae, les otres 4 tienen bon sofitu como clado nos analises moleculares. Una sinapomorfía potencial pa estes families ye la estructura del óvulu: siquier Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae y Hypoxidaceae tienen una constricción chalazal y una cofia nucelar ("nucellar cap"). Soltis et al. (2005), dexando fuera del clado a Boryaceae, suxurieron qu'estes families se fusionararan nun Hypoxidaceae sensu llato.

Dientro d'esti clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae formen de la mesma un clado con sofitu del 100 % de bootstrap. La morfoloxía tamién aprove dalgún sofitu pa estes relaciones: Asteliaceae y Hypoxidaceae formen rosetas cubiertes con pelos multicelulares ramificaos (tamién Lanariaceae tien pelos multicelulares), y tienen canales radiculares llenos de mucílagu (esti postreru caracter tamién presente en Lanariaceae), pero Blandfordia (únicu xéneru de Blandfordiaceae) nun comparte estos calteres. Amás, esti clado tien estomes paracíticos, la llámina de la fueya con una vena media distintiva, quiciabes el xinecéu más o menos ínfero, y una micropila biestomal. Asteliaceae + Hypoxidaceae tienen flavonoles, endosperma de parés delgaes, cotiledón non fotosintéticu, y la lígula llarga.

Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae y Doryanthaceae[editar | editar la fonte]

El siguiente nodo en Asparagales (toles families menos Orchidaceae y el clado mentáu) demostróse que ye robustu (81 % de sofitu jacknife en Soltis et al. 2000,[32] 100 % de sofitu bootstrap en Chase et al. 2005,[44] ver tamién Fay et al. 2000[31] usando datos de cuatro gen plastídicos, y Chase et al. 2000[22]), pero nun hai calteres fuera de los moleculares que xunan a esti clado.

La posición de Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae inda ye pocu clara. Dellos analises moleculares xunir nun clado, por casu recibe sofitu de leve a moderáu en Chase et al. (2000),[22] Pires et al. (2006),[28] y Givnish et al. (2006),[43] y en Graham et al. (2006)[26] recibe un sofitu más fuerte pero'l muestreo ye más bien probe. Nel analís de 3 xenes de Fay et al. (2000)[31] el clado tien un brazu bien llargu. Estos dos families comparten los cormos, la inflorescencia foliosa, y munches vegaes, una inflorescencia casi capitada, les fueyes de disposición espiralada y base envainadora, les flores más bien grandes, el verticilo esternu de tépalos mucronado a aristado, el perianto formando un tubu curtiu, el androcéu ensertáu na boca, y un númberu cromosómico x=12 (Soltis et al. 2005 y APWeb). Tamién s'atopen otres topoloxíes: en Janssen y Bremer (2004)[46] Ixioliriaceae diverxe considerablemente antes (magar ye axacente a) Tecophilaeaceae; y en Davis et al. (2004),[25] con un muestreo probe, atópase dalgún sofitu pa hermanar a Ixioliriaceae con Iridaceae, tamién en Chase et al. (2006)[23] atópase sofitu (esta vegada fuerte) pa esti parentescu, onde'l clado ye hermanu de Doryanthaceae (pero con sofitu baxu).

Les relaciones de Doryanthaceae coles families que la arrodien nos analises filogenéticos inda son pocu clares tantu nos analises morfolóxicos como nos moleculares. Chase et al. (2006)[23] atopar nel allugamientu recién mentáu, que nun ye la presentada equí. Pal allugamientu presentáu equí hai sofitu moderáu en Fay et al. (2000),[31] y un sofitu de 92 % en Graham et al. (2006).[26] Rudall (2003)[42] atopa una relación morfolóxica cercana ente Doryanthaceae y Iridaceae.

Iridaceae[editar | editar la fonte]

El nodo que contién a Iridaceae y a tol restu de los Asparagales (Xeronemataceae, etc.) recibe un sofitu bastante fuerte en Fay et al. (2000).[31] El grupu tien delles característiques moleculares de mancomún: perdió los telómeros de tipu Arabidopsis, ente que son comunes los telómeros de tipu humanu (TTAGGG).

Iridaceae ye una de les families más grandes y meyor estudiaes de Asparagales (por casu ver Goldblatt 1990,[49] 1991,[50] Goldblatt et al. 1998,[51] 2002,[52] Reeves et al. 2001).[53] Iridaceae ye distintiva ente los Asparagales por cuenta de la estructura única de la so inflorescencia (un ripidio) y la so combinación de ovariu ínfero con 3 estambres, tamién son comunes na familia les fueyes unifaciales, ente que les fueyes bifaciales son la norma n'otros Asparagales.

Xeronemataceae[editar | editar la fonte]

El nodo que sigue al posible desprendimientu de Iridaceae ta bien sosteníu nos analises (Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2005).[44] Si un ovariu ínfero ye una sinapomorfía de Asparagales (Chase et al. 1995b)[21] entós esti nodo marcaría la transición a un ovariu súpero (anque s'atopen ovarios ínferos en Amaryllidoideae y en Yucca). Tolos clados d'esti nodo tienen nectarios septales infraloculares, lo que Rudall (2000)[54] interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demuestra la reversibilidad d'esti calter que munches vegaes foi enfatizado na sistemática de monocotiledónees (por casu en Cronquist 1981,[55] Dahlgren et al. 1985).[6] Ye nesti nodo nel que se pierde'l xen mitocondrial rpl2 (o quiciabes nel siguiente, acordies con la distribución en Adams et al. 2002).[56]

Xeronemataceae col so únicu xéneru Xeronema foi primeramente consideráu cercanamente emparentáu con Phormium (usualmente Phormiaceae, Dahlgren et al. 1985),[6] pero magar hai semeyances superficiales (como les fueyes unifaciales), nun son idénticos nos detalles. Chase et al. (2000)[22] apocayá describió a Xeronemataceae, y los sos calteres varien según patrones que son xenerales en Asparagales.

Xanthorrhoeaceae sensu llato + los "Altos Asparagales"[editar | editar la fonte]

El siguiente nodo del árbol (Xanthorrhoeaceae sensu llato + los "Altos Asparagales") tien fuerte sofitu en Fay et al. (2000)[31] y en Chase et al. (2000c).[57]

Xanthorrhoeaceae sensu llato[editar | editar la fonte]

Hemerocallidoideae ta cercana a Asphodelaceoideae y Xanthorrhoeoideae, y los 3 clados tienen antraquinones, estiloides, y grana con cotiledón non fotosintéticu. Ver Kite et al. (2000)[58] pa la distribución de antraquinonas, McPherson et al. (2004)[59] pa los taxones que nun tienen el intrón 3'-rps12. Dientro d'esti clado, asocede crecedera secundaria (anómalu) en Aloe (delles especies llegando a tamaños enormes), Phormium y Xanthorrhoea. Les 3 families son por dellos autores axuntaes nun Xanthorrhoeaceae sensu llato (como en APG III y nel APWeb, 2001 d'equí p'arriba),[4] anque Stevens nel APWeb remarca que la microsporogénesis ye variable nesti grupu. En Fay et al. (2000)[31] atópase fuerte sofitu pa esti clado. Sicasí, les relaciones de parentescu dientro d'él entá nun tán esclariaes. Nel analís de 3 xenes de Chase et al. (2000)[22] hai un sofitu moderáu pa la relación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae), qu'ente los calteres morfolóxicos atopa la presencia de engrosamiento secundariu, l'androcéu non adnato a los tépalos, la presencia de hipostasa ("hypostase"), y les granes anguloses. Esta relación ye la presentada equí, sicasí'l sofitu mengua cuando s'inclúin los taxones onde falten delles secuencies de xenes, ver tamién Fay et al. 2000).[31] Sicasí, Devey et al. (2006)[60] atopen dalgún sofitu p'axuntar a Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamién Pires et al. 2006),[28] ente que Chase et al. (2006)[23] suxuren un clado formáu por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero'l muestreo ye cuestionáu nel APWeb).[4] Con al respective de la morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae como Xanthorrhoeoideae tienen ovarios que probablemente son secundariamente súperos, y tienen nectarios septales infraloculares (Rudall 2002,[36] 2003).[42] Rudall (2003)[42] suxure una relación morfolóxica cercana ente Hemerocallidoideae y Asphodeloideae, y otra ente Xanthorrhoeoideae y Iridaceae.

El valor de les antraquinonas como caracter taxonómicu ye apreciáu agora, yá que Asphodeloideae tener pero enantes nun fuera allugada como cercana a les otres dos families de Xanthorrhoeaceae sensu llato sinón a Anthericaceae (cola cual agora saber que ta lejanamente rellacionada). Foi por cuenta de la presencia de antraquinonas que Asphodeloideae foi allugada dixebrada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985),[6] amás de que Asphodeloideae tien microsporogénesis simultánea ente que Anthericaceae tien microsporogénesis socesiva. Asphodeloideae tien munchos xéneros con cariotipos bimodales distintivos (Chase et al. 2000c),[57] y esti caracter foi usáu de base pa suxurir qu'estos xéneros fueren dixebraos nuna familia Aloaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Sicasí los estudios moleculares caltuvieron que Asphodeloideae quedar na so circunscripción amplia.

Xanthorrhoeoideae antes incluyía otros taxones arborescentes como Kingia (que nun tien crecedera secundaria y agora ye allugáu en Dasypogonaceae) y Cordyline (col cual ta namái lejanamente emparentáu, ye un miembru de Lomandroideae, antes Laxmanniaceae).

Hemerocallidaceae munches vegaes entendía namái al xéneru Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985),[6] pero yá dende la circunscripción del APG (1998),[7] la familia incluyía un gran númberu de xéneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. Toos estos xéneros tienen polen tricotomosulcado, una rareza ente les monocotiledónees, y los estudios moleculares tempranos (Chase et al. 1995a)[20] fueron críticos en determinar si esti caracter yera importante pa estos xéneros (Rudall et al. 1997).[29] Nel APG III ye la subfamilia Hemerocallidoideae de Xanthorrhoeaceae sensu llato.

Altos Asparagales[editar | editar la fonte]

El restu de les families, que podríen axuntase nos clados Amaryllidaceae sensu llato y Asparagaceae sensu llato, denominar en xunto "Núcleu de los Asparagales" pol APWeb,[4] caracterizar por tener microsporogénesis socesiva (son los "Altos Asparagoides" de Rudall et al. 1997),[29] y quiciabes tamién por tener saponines esteroideas. Nos analises moleculares d'ADN ye un grupu con fuerte sofitu (por casu en Chase et al. 1995a,[20] Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2000c,[57] Graham et al. 2005).[61] Sicasí, la inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae sensu llato), tiende a menguar el sofitu (Graham et al. 2006).[26] Amás, hai pocu sofitu morfolóxicu especialmente pa les agrupaciones dientro de la área de Asparagaceae.

Amaryllidaceae sensu llato[editar | editar la fonte]

Amaryllidaceae sensu llato (Allioideae, Amaryllidoideae y Agapanthoideae) ta axuntáu poles sos secuencies de ADNcp (Fay et al. 2000,[31] pero ver McPherson et al. 2004[59] y Thomas et al. 2005) y les sos secuencies ADNnr ITS para Amaryllidoideae + Agapanthoideae (Meerow et al. 2000.[62]

Dientro del clado, [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] ye suxuríu por Meerow et al. (1999),[63] Fay et al. (2000,[31] con fuerte sofitu), Givnish et al. (2006)[43] y Pires et al. (2006),[28] pero Meerow et al. (2000a)[64] atoparon a Agapanthoideae como hermana de Amaryllidoideae, magar con baxu sofitu.

El clado tien dellos calteres morfolóxicos: les inflorescencies son escaposas, umbeloides (construcción cimosa), xeneralmente con dos (o más) bráctees como espatas escariosas fundíes zarrándoles. Les fueyes son dísticas, los pedicelos non articulaos, l'estilu llargu, l'estigma secu, el endosperma nuclear o helobial, ensin hipocótilo, quiciabes se debiera incluyir a los tépalos llibres, les anteres conadas na base, y les célules del tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) ten como posibles sinapomorfías el fechu de que son geofitas, el tarmu que ye un bulbu de ramificación simpodial, tunicado, y los raigaños contráctiles.

Asparagaceae sensu llato[editar | editar la fonte]

Les 7 families que formen el clado Asparagaceae sensu llato tán bien sosteníes nel analís de Fay et al. (2000,[31] ensin incluyir Hesperocallis), pero nun hai calteres morfolóxicos bien evidentes qu'axunten al clado, anque ye bon candidatu'l endosperma: helobial, de parés grueses, hemicelulósico. Inclusive les families en sentíu estrictu d'esti clado son difíciles de reconocer, porque nun tener sinapomorfías obvies, y les sos flores tienen el típicu aspeutu de les liliáceas (nesi sentíu'l APWeb[4] suxure qu'axuntales nun Asparagaceae sensu llato podría ser útil, como de fechu el APG III nel 2009 facer). Pa detalles de les sos relaciones, ver Jang y Pfosser (2002)[65] y Bogler et al. (2006).[66]

En Asparagaceae sensu llato, a diferencia de Amaryllidaceae sensu llato, les inflorescencies son recímanos (magar Brodiaeoideae = Themidaceae tien inflorescencies umbeloides pero nesti casu, tienen bráctees per debaxo de toles flores, polo que les flores interprétense como recímanos entestaos). En Asparagaceae sensu llato hai munchos xéneros arborescentes (como Yucca, Agave, Cordyline), y tamién dalgunos con raigaños con crecedera secundaria (como Herreria, Thysanotus), y munchos son geofitas. Amaryllidaceae sensu llato ye muncho menos diversa, cola mayoría geofitas, bulboses, magar dalgunes son rizomatosas (como Agapanthus, Tulbaghia, Clivia). Un caracter morfolóxicu qu'axunta a les asparagáceas sensu llato ye la presencia d'una inflorescencia racimosa.

Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae y Agavoideae formen un clado (ver Fay et al. 2000[31] pa toes menos Aphyllanthoideae), magar el sosten morfolóxicu pa esti grupu ye pocu claru. Esti clado puede ser hermanu del clado (Nolinoideae = Ruscaceae + Asparagoideae + Lomandroideae = Laxmanniaceae).

Les relaciones ente Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae = Themidaceae y Scilloideae = Hyacinthaceae quiciabes tengan de ser representaes como una tricotomía. Fay et al. (2000),[31] Pires et al. (2001),[67] y Pires y Sytsma (2002)[68] alderiquen la incertidume con al respective de les relaciones de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae) paecen tener un moderáu sosten en Fay y Chase (1996)[69] y en Meerow et al. (2000),[64] pero'l sosten ye baxu nel analís de 2 xenes de Jang y Pfosser (2002,[65] ensin incluyir Aphyllanthes), en Chase et al. (2006),[23] y en Pires et al. (2006).[28] Los dos clados comparten les saponines esteroideas, les fueyes de disposición espiralada, los pedicelos bracteados, l'óvulu anátropo, el endosperma helobial o nuclear, y el cotiledón non fotosintéticu. Pa dellos calteres más ver Fay y Chase (1996).[69] Estructures asemeyaes a laticíferos pueden tar presentes nos dos clados.

Aphyllanthes tien una caña bien llarga nel analís de 3 xenes de Fay et al. (2000),[31] y la so posición filogenética ye pocu clara, pero'l so remoción de dellos analises mengua drásticamente el sofitu (Chase et al. 2006).[23] Una relación de Aphyllantes como hermanu de Scilloideae foi atopada por McPherson y Graham (2001),[34] pero Pires et al. (2006)[28] atopar como hermanu de Lomandroideae, pero con sofitu baxu.

Les subfamilies Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae comparten les saponines esteroideas, los pedicelos articulaos, el frutu que ye una cápsula, el endosperma helobial, de parés grueses, con puntuaciones, hemicelulósico. Hai sofitu moderáu pa esti clado nel árbol de 4 xenes del cloroplastu de Fay et al. (2000).[31]

Finalmente, Nolinoideae y Asparagoideae pueden tar rellacionaes, como s'evidencia polos sos frutos indehiscentes, les sos flores bastante pequenes y el so númberu cromosómico x=10, esta relación recibe prelilminar sofitu por dellos analises de secuencies d'ADN (Chase et al. 1995a,[20]b,[21] 1996,[38] 2000,[22] Fay et al. 2000[31]). Los frutos carnosos con granes ensin fitomelanines son comunes nesti clado, pero nun se conoz si esti caracter constitúi una apomorfía. Tienen frutos capsulares Hemiphylacus (hermanu del restu de Asparagoideae) y el clado (Comosperma + Eriospermum), que ye hermanu del restu de Nolinoideae, polo que puede ser que'l frutu carnosu sía deriváu dientro del clado.

Pal desenvolvimientu de los filoclados en Asparagus, Ruscus, y allegaos, ver Cooney-Sovetts y Sattler (1987).[70]

El sistema APG de 1998[7] y el APG II del 2003[8] reconocieron a Hesperocallidaceae col so únicu xéneru Hesperocallis, pero foi allugáu en Agavaceae polos postreros analises moleculares d'ADN (Pires et al. 2004),[71] por eso la familia foi incluyida en Agavaceae en APG III del 2009[1] y nel APWeb.[4]

Taxonomía[editar | editar la fonte]

L'orde foi reconocíu pol APG III (2009),[1] el Linear APG III (2009)[2] asignó-y los númberos de familia 62 a 75. L'orde yá fuera reconocíu pol APG II (2003).[8]

L'orde, como anguaño ta circunscripto, consiste en 14 families y aprosimao 26.800 especies. Les llendes de delles families inda son pocu escamplaes, y como s'hai descripto na sección de filogenia, dellos botánicos propunxeron que se combinen munches de les families qu'equí se reconocen. Por casu, el APG III y el APWeb traten a Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae, que xuntos formen un clado, como una única familia: Amaryllidaceae sensu llato. Tamién combinen Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae y Hemerocallidaceae nun Xanthorrhoeaceae sensu llato, y a Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae, y unes poques families pequenes sían combinaes, cola familia resultante llamada Asparagaceae sensu llato. Esta decisión ye taxonómicamente arbitraria, magar factores como la facilidá de la reconocencia y el nivel de sosten de la monofilia del grupu tendríen de ser consideraos.

Les families o subfamilies más representaes son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, y Hemerocallidoideae.

La llista de families según APG III (2009),[1] xuntu col númberu de familia según el Linear APG III (2009),[2] y dalgunes de les families tradicionalmente reconocíes y güei abandonaes, col so eventual destín, se listan de siguío:

  • Orchidaceae (familia nº 62)
  • Boryaceae (familia nº 63)
  • Blandfordiaceae (familia nº 64)
  • Asteliaceae (familia nº 65)
  • Lanariaceae (familia nº 66)
  • Hypoxidaceae (familia nº 67)
  • Tecophilaeaceae (familia nº 68)
  • Doryanthaceae (familia nº 69)
  • Ixioliriaceae (familia nº 70)
  • Iridaceae (familia nº 71)
  • Xeronemataceae (familia nº 72)
  • Xanthorrhoeaceae (familia nº 73)
  • Amaryllidaceae (familia nº 74)
  • Asparagaceae (familia nº 75)
  • Asphodelaceae (agora subfamilia Asphodeloideae, incluyida en Xanthorrhoeaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 73)
  • Hemerocallidaceae (agora subfamilia Hemerocallidoideae, incluyida en Xanthorrhoeaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 73)
  • Agapanthaceae (agora subfamilia Agapanthoideae, incluyida en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Alliaceae (agora subfamilia Allioideae, incluyida en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Aphyllanthaceae (agora subfamilia Aphyllanthoideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Themidaceae (agora subfamilia Brodiaeoideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Hyacinthaceae (agora subfamilia Scilloideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Agavaceae (agora subfamilia Agavoideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Laxmanniaceae (agora subfamilia Lomandroideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Ruscaceae (agora subfamilia Nolinoideae, incluyida en Asparagaceae sensu llato en APG II y APG III, familia 75)
  • Hesperocallidaceae, reconocida en APG II, foi incluyida en Agavaceae en APG III

Sinónimos (APWeb):[4] Asparagineae J. Presl, Asphodelineae Thorne & Reveal, Hyacinthineae Link, Iridineae Engler - Agavales Hutchinson, Alliales Traub, Amaryllidales Bromhead, Asphodelales Doweld, Asteliales Dumortier, Hypoxidales Reveal & Doweld, Iridales Rafinesque, Ixiales Lindley, Narcissales Dumortier, Orchidales Rafinesque, Tecophilaeales Reveal, Xanthorrhoeales Reveal & Doweld - Iridanae Doweld, Orchidanae Doweld - Orchididae Heintze - Crinopsida Horaninov, Orchidopsida Bartling

Sistema APWeb[editar | editar la fonte]

Nel Angiosperm Phylogeny Website (xunetu de 2008)[4] les families son:

Sistema APG II[editar | editar la fonte]

El sistema APG II del 2003,[8] dispon al Orde Asparagales nel clado de les Monocotiledónees y utiliza la siguiente circunscripción:

  • orde Asparagales
    familia Alliaceae
    [+ familia Agapanthaceae]
    [+ familia Amaryllidaceae]
    familia Asparagaceae
    [+ familia Agavaceae]
    [+ familia Aphyllanthaceae]
    [+ familia Hesperocallidaceae]
    [+ familia Hyacinthaceae]
    [+ familia Laxmanniaceae]
    [+ familia Ruscaceae]
    [+ familia Themidaceae]
    familia Asteliaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Boryaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Iridaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Orchidaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Xanthorrhoeaceae
    [+ familia Asphodelaceae]
    [+ familia Hemerocallidaceae]
    familia Xeronemataceae

Nota: "+..." = Familia que opcionalmente puede segregase de la familia precedente. Esto ye que, so esti sistema un taxónomo puede, por casu, allugar al xéneru Hemerocallis na familia Hemerocallidaceae o bien, na familia Xanthorrhoeaceae sensu llato (en sentíu ampliu).

Hesperocallidaceae col so únicu xéneru Hesperocallis foi allugáu en Agavaceae polos postreros analises moleculares d'ADN, por eso foi incluyida en Agavaceae en APWeb.[4]

Sistema APG 1998[editar | editar la fonte]

El Sistema APG de 1998[7] tamién dispunxo al orde Asparagales dientro del clado de les monocotiledónees, pero utilizó una circunscripción distinta de les families.

Sistema Kubitzki[editar | editar la fonte]

Nel volume 1998 (a,[14]b[72]) del Sistema Kubitzki utilizóse la siguiente circunscripción de families dientro de Asparagales:

  • Agapanthaceae
  • Agavaceae
  • Alliaceae
  • Amaryllidaceae
  • Anemarrhenaceae
  • Anthericaceae
  • Aphyllanthaceae
  • Asparagaceae
  • Asphodelaceae
  • Asteliaceae
  • Behniaceae
  • Blandfordiaceae
  • Boryaceae
  • Convallariaceae
  • Doryanthaceae
  • Dracaenaceae
  • Eriospermaceae
  • Hemerocallidaceae
  • Herreriaceae
  • Hyacinthaceae
  • Hostaceae
  • Hypoxidaceae
  • Iridaceae
  • Ixioliriaceae
  • Johnsoniaceae
  • Lanariaceae
  • Lomandraceae
  • Nolinaceae
  • Orchidaceae
  • Ruscaceae
  • Tecophilaeaceae
  • Themidaceae
  • Xanthorrhoeaceae

Sistema Dahlgren[editar | editar la fonte]

Nel Sistema Dahlgren (1985)[6] l'orde Asparagales foi dispuestu nel Superorde Lilianae dientro de la Subclase Liliidae (= Monocotiledónees) de la Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), y utilizó la siguiente circunscripción:

  • order Asparagales
    familia Agavaceae
    familia Alliaceae
    familia Amaryllidaceae
    familia Anthericaceae
    familia Aphyllanthaceae
    familia Asparagaceae
    familia Asphodelaceae
    familia Asteliaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Calectasiaceae
    familia Convallariaceae
    familia Cyanastraceae
    familia Dasypogonaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Dracaenaceae
    familia Eriospermaceae
    familia Hemerocallidaceae
    familia Herreriaceae
    familia Hostaceae
    familia Hyacinthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Luzuriagaceae
    familia Nolinaceae
    familia Philesiaceae
    familia Phormiaceae
    familia Ruscaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Xanthorrhoeaceae

Otros sistemes[editar | editar la fonte]

El sistema de Cronquist (1981)[55] nun reconoz al orde Asparagales y dispon a munchos de los sos taxones dientro del orde Liliales (na subclase Liliidae, dientro de la clase Liliopsida). Dellos xéneros taben inclusive dispuestos dientro de la familia Liliaceae.

El Sistema Wettstein, que data de 1935, tampoco reconocía al orde Asparagales, y disponía a munches de les sos especies dientro del orde Liliflorales na clase de les monocotiledónees.

Evolución[editar | editar la fonte]

El grupu troncal Asparagales data d'unos 122 millones d'años hasta'l presente, el grupu corona Asparagales d'unos 119 millones d'años hasta'l presente (Janssen y Bremer 2004),[46] magar Wikström et al. (2001)[73] suxurieron edaes de 107-98 y 101-94 millones d'años hasta'l presente respectivamente. Hai que tener en cuenta que nel últimu estudiu utilizóse una topoloxía de Asparagales que difier sustancialmente de l'aceptada equí (especialmente cerca de la base del árbol).

La diverxencia del clado que contién a toles families salvu Hypoxidaceae sensu llato, Boryaceae y Orchidaceae, foi datáu nunos 84 millones d'años hasta'l presente (Eguiarte 1995).[74]

El "Núcleu de los Asparagales" dixebrar de Xanthorrhoeaceae sensu llato fai unos 93 millones d'años, la diverxencia dientro del clado empieza fai unos 91 millones d'años (Janssen y Bremer 2004),[46] sicasí en Wikström et al. (2001)[73] envalórense feches de 61-54 y 58-51 millones d'años hasta'l presente respectivamente.

El grupu troncal Alliaceae sensu llato ta datáu nunos 91 millones d'años hasta'l presente, la diverxencia dientro del grupu corona Alliaceae sensu llato empieza fai unos 87 millones d'años (Janssen y Bremer 2004).[46] Nótese que los hongos qu'infecten a Allium y otres aliáceas son abondo distintes de los que s'atopen en Amaryllidaceae (ver por casu Savile 1962).[75]

El grupu troncal Asparagaceae sensu llato ta datáu nunos 91 millones d'años, la diverxencia dientro del grupu corona Asparagaceae sensu llato empieza fai unos 89 millones d'años (Janssen y Bremer 2004).[46] Eguiarte (1995),[74] sicasí, suxure que Agavaceae-Nolinaceae diverxeron namái fai unos 47 millones d'años.

Galería[editar | editar la fonte]

Referencies[editar | editar la fonte]

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Enllaces esternos[editar | editar la fonte]

Asparagales