Monocotyledoneae

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Monocotiledónees
Tulips (Black Horse hybrid cultivar).jpg
Tulipanes (Liliaceae)
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
(ensin clasif.): Mesangiospermae
Clas: Monocotyledoneae
(Scopoli 1760, DC. 1817)
o Liliopsida
(Batsch 1802)
ordes
29. Acoraceae
30. Araceae, 31. Tofieldiaceae, 32. Alismataceae (+ Limnocharitaceae), 33. Butomaceae, 34. Hydrocharitaceae, 35. Scheuchzeriaceae, 36. Aponogetonaceae, 37. Juncaginaceae, 38. Zosteraceae, 39. Potamogetonaceae (+ Zannichelliaceae), 40. Posidoniaceae, 41. Ruppiaceae, 42. Cymodoceaceae
Petrosaviaceae
44. Nartheciaceae, 45. Burmanniaceae (+ Thismiaceae), 46. Dioscoreaceae (+ Taccaceae, + Trichopodaceae)
47. Triuridaceae, 48. Velloziaceae, 49. Stemonaceae, 50. Cyclanthaceae, 51. Pandanaceae
52. Campynemataceae, 53. Melanthiaceae, 54. Petermanniaceae, 55. Alstroemeriaceae, 56. Colchicaceae, 57. Philesiaceae, 58. Rhipogonaceae, 59. Smilacaceae, 60. Corsiaceae, 61. Liliaceae
62. Orchidaceae, 63. Boryaceae, 64. Blandfordiaceae, 65. Asteliaceae, 66. Lanariaceae, 67. Hypoxidaceae, 68. Tecophilaeaceae, 69. Doryanthaceae, 70. Ixioliriaceae, 71. Iridaceae, 72. Xeronemataceae, 73. Xanthorrhoeaceae (+ Hemerocallidaceae + Asphodelaceae), 74. Amaryllidaceae (+ Alliaceae, + Agapanthaceae), 75. Asparagaceae (+ Aphyllanthaceae, + Themidaceae, + Hyacinthaceae, + Agavaceae, + Laxmanniaceae, + Ruscaceae, + Hesperocallidaceae)

clado Commelinidae

76. Arecaceae
77. Hanguanaceae, 78. Commelinaceae, 79. Philydraceae, 80. Pontederiaceae, 81. Haemodoraceae
82. Strelitziaceae, 83. Lowiaceae, 84. Heliconiaceae, 85. Musaceae, 86. Cannaceae, 87. Marantaceae, 88. Costaceae, 89. Zingiberaceae
  • familia 90, en Commelinidae ensin allugar n'orde ::90.

Dasypogonaceae

91. Typhaceae (+ Sparganiaceae), 92. Bromeliaceae, 93. Rapateaceae, 94. Xyridaceae, 95. Eriocaulaceae, 96. Mayacaceae, 97. Thurniaceae, 98. Juncaceae, 99. Cyperaceae, 100. Anarthriaceae, 101. Centrolepidaceae, 102. Restionaceae, 103. Flagellariaceae, 104. Joinvilleaceae, 105. Ecdeiocoleaceae, 106. Poaceae
sensu APG III (2009[1]) y en paralelu col APWeb[2] col que puede tener delles diferencies, númberos de familia asignaos pol Liniar APG III (2009[3])
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Les monocotiledónees (taxón Liliopsida asignáu como Clase na clasificación de Cronquist 1981,[4] 1988,[5]) son un grupu de angiospermas que tien un namái cotiledón nel so embrión en llugar del númberu ancestral de 2 como foi reteníu nes dicotiledónees, calter qu'adquirió la monocotiledónea ancestral y que-y da nome al grupu. Denominar Monocotyledoneae en clasificaciones como la de Engler,[6] y monocots (n'inglés) nes clasificaciones más modernes APG (1998)[7] y la so socesora APG II (2003),[8] formalizando a Monocotyledoneae en llatín en APG III (2009).[1] L'únicu cotiledón foi namái unu de los calteres d'un tresformamientu evolutivu importante que redefinió'l plan corporal de la monocotiledónea ancestral y que la so ventaya adaptativa nes condiciones d'esi momentu entá son pocu conocíes, quiciabes rellacionaes cola adaptación al hábitat acuáticu;[2] depués de lo cual radiaron adaptativamente a tolos hábitats del planeta constituyendo les alredor de 56.000[9] especies que tienen na actualidá, el 22%[9] de toles angiospermas. Los sos calteres morfolóxicu y anatómicu distintivos facilitaron nos entamos de la taxonomía moderna la so reconocencia como grupu monofilético, hipótesis que se sostuvo nes centuries subsiguientes coles nueves llinies d'evidencia ente les que s'inclúin les llinia d'evidencia moleculares nos '90.[2] Les apomorfías (calteres derivaos) morfolóxiques y anatómiques que se-yos reconocen son la so vezu herbal, los sos fueyas con venación paralela y base envainadora, la so embrión con un únicu cotiledón, los sos tarmos con atactostela, les sos numberoses raigaños adventicias, la so crecedera simpodial, y les sos flores trímeras (con tres pieces por verticilu) y pentacícliques (con cinco verticilos): 3 sépalu los, 3 pétalus, 2 verticilos de 3 estambres cada unu, y 3 carpelos.[2] La descripción de la monocotiledónea ancestral completar con calteres que nun fueron aniciaos depués de divergir de los demás llinaxes sinón que taben presentes en angiospermas ancestrales a ella, como'l polen monosulcado, probablemente un calter plesiomórfico (ancestral) reteníu.[2] Munchos d'estos calteres derivar n'estaos nuevos nel orixe de los grupos circunscriptos nelles y delles families y xéneros son difíciles de reconocer como monocotiledónees, per otru llau delles dicotiledónees adquirieron dalgunos d'estos calteres independientemente (por casu, la atactostela en dicotiledónees apaez en ninfáceas y delles piperáceas[2]).

Ente les monocotiledónees inclúyense les bien conocíes palmeras, los jengibres, los lirios, les orquídeas, les gramínees o poáceas (camperes y cañes), los xuncus, les bananas, les bromelíadas, les aroides como la cala y los camperes marines. La familia Poaceae ye quiciabes el grupu económicamente más importante de toles plantes[9], ya inclúi los camperes forrajeros y ceberaes como'l arroz, el trigu, el maíz, la cebada y el centenu[9]. La metá de la diversidá de monocotiledónees puede ser atopada namái en dos families, Orchidaceae (les orquídees) y Poaceae, qu'inclúin el 34 % y el 17 % respectivamente de toles especies de monocotiledónees, y tamién s'atopen ente les families con más representantes de toles angiospermas (Soltis et al. 2005[9]). Delles monocotiledónees son miembros dominantes de munches comunidaes de plantes, notablemente les poáceas; en delles comunidaes tropicales son de gran importancia pal home les palmeres (Arecaceae) y nes islles del Pacíficu los pocu esquizaos pandanos (Pandanus).

Descripción[editar | editar la fonte]

Introducción a la terminoloxía en Introducción a los órganos de la planta
Commelina, una monocotiledónea. Caña na axila d'una fueya amosando una socesión foliar. La única fueya por nuedu envaina tol tarmu (ye una monocotiledónea) y la vaina ye de primeres cerrada nesta familia, les comelináceas, pero ruémpese llonxitudinalmente a midida que el tarmu sigue aumentando en grosez mientres la so crecedera primaria. L'aumentu de númberu de fexes vasculares vese reflexáu nel aumentu del tamañu del llimbu de les fueyes socesives.

Les monocotiledónees y dicotiledónees tienen diferencies tan marcaes que los botánicos llamar dos grupos "naturales", yá que pueden usualmente dicir si una planta ye monocotiledónea o dicotiledónea de golpe de vista (at a glance), entá cuando la ven per vegada primera. La diferencia principal ta rellacionada col vezu de crecedera. Los tarmos de les monocotiledónees, con poques esceiciones, perdieron l'habilidá de crecer de cutio en grosez, esto ye, nun tener un meristema llateral (cámbium). Bien de dicotiledónees tienen esti texíu y pollo los sos tarmos y raigaños pueden crecer en diámetru a midida que aumenta'l so altor. L'aumentu na estatura d'una monocotiledónea toma llugar per mediu d'un "crecedera d'establecimientu" (establishment growth[10]) nel que cada entrenudo socesivu o cada componente simpodial ye más anchu que l'anterior. Una consecuencia d'esta diferencia y de les diferencies na anatomía vascular ye que la fueya de la monocotiledónea ta usualmente enserta más o menos dafechu alredor de la circunferencia del tarmu nel nuedu, ente que la fueya de la dicotiledónea ta más usualmente enserta nun sector relativamente angostu de la circunferencia del tarmu. Más fundamentalmente, la radícula del embrión d'una dicotiledónea bien probablemente sígase desenvolviendo depués de la guañada nun raigañu principal (de dimensiones más grandes que les demás) a midida que la planta creza, esto tamién quier dicir que l'estremu proximal del raigañu principal va aumentar de diámetru a midida que más y más raigaños llaterales desenvuélvanse distalmente, nun va haber un pescuezu de botella nin constricción mecánica formada. Esto nun puede asoceder na mayoría de les monocotiledónees y si desenvuélvese la radícula en forma de raigañu primariu dempués de la guañada, ésta llueu prueba ser d'un diámetru desaparente pa sirvir a los propósitos de la planta en desenvolvimientu. Toles monocotiledónees desenvuelven un sistema de raigaños adventicias, esto ye, raigaños adicionales aniciaes nel renuevu, que van ser pequeñes pero numberoses. Esto ye particularmente visible nes plantes rizomatosas, les estoloníferas, y les rastreres, que ye avezada que tengan una arquiteutura simpodial na que cada módulu simpodial tenga'l so propiu complementu de raigaños adventicias. La falta de cámbium nes monocotiledónees tamién se reflexa nes llimitaciones de la so ramificación aérea. Cuando una yema de monocotiledónea desenvuélvese como un módulu nuevu usualmente cada unu de los sos entrenudos va ser cada vez de diámetru mayor, de la mesma manera que cuando s'estableció la plántula; l'estremu proximal del tarmu o de cada caña nun va poder crecer en diámetru tantu como sía posible como en dicotiledónees. Les consecuencies de la ramificación del renuevu seríen una constricción mecánicamente inestable nel puntu d'insertamientu de la caña. Les monocotiledónees pueden ramificase nel renuevu aereu pero tienen cañes bien delgaes (p.ej. les delgaes ramificaciones aérees de los bambúes), o cañes soportaes por raigaños fúlcreas como les de los pandanos, o ganen soporte engatando, o formen un puntu d'insertamientu mecánicamente estable por crecedera en grosez precoz de la caña nel momentu que el tarmu que lu soporta inda ta creciendo, esto ye, los dos desenvolver al unísonu. (AD Bell 1991[11]:14)

Fueyes. (Les venes son tomaes de tola circunferencia del tarmu por cuenta de la atactostela ensin crecedera secundaria, lo que les fai envainadoras y de venación paralela.)

Monocotiledónees arborescentes
Crecedera secundaria anómalu: (1) Dracaena, los "árboles dragón"; (2) Yucca brevifolia, el "árbol de Josué"; (3) Cordyline fruticosa, y (4,5) Cordyline australis, de porte más altu, (4) mozu y (5) más antigua, que'l so tarmu foi engrosáu mientres la crecedera secundaria.
Una Arecaceae (6) moza, y unos Pandanus (7) y Ravenala madagascariensis (8) más antiguos, les palmeres, pandanos y árbol del viaxeru crecen por gigantismo primariu, cuando dexen d'echar raigaños adventicias el so tueru dexa d'engrosase.
Monocotiledónees arborescentes (continuación)

El meristema apical de les monocotiledónees ancestrales nun dexa detrás d'él meristemas llaterales (cámbium) pa una crecedera en grosez como na espermatofita ancestral, pero dalgunes volvieron ganar un cámbium que-yos dexa dalguna forma de crecedera secundaria anómalu. Tienen crecedera secundaria anómalu munchos árboles de les monocotiledónees, como l'árbol dragón (Dracaena), l'árbol de Josué (Yucca brevifolia), y Cordyline; los 3 güei en Asparagaceae sensu llato. Otros d'ellos, particularmente el casu de les palmeres (Arecaceae) pero tamién munchos otros como'l pandano (Pandanus) y l'árbol del viaxeru (Ravenala madagascariensis), ganen la so estatura nel momentu de la crecedera primaria, depués de lo cual nun siguen creciendo en grosez, no que dellos autores llamaron "gigantismo primariu", y ye la razón pola qu'estes plantes nun pueden engrandar el tamañu de la so copa una vegada establecíes, magar pueden siguir creciendo n'altor (pueden ramificase, y cada caña va tener un tamañu proporcionalmente más pequeñu). La "corteza", en sentíu morfolóxicu, provien del endurecimientu (lignificación, leñosidad) de les célules esternes de la crecedera primaria.[11] Como nes demás monocotiledónees, tamién ye común l'espardimientu vexetativu en forma de "hijuelos", ramificaciones en nuedos bien baxos que desenvuelven los sos propios raigaños adventicias a midida que aumenten socesivamente de diámetru, remanecen de la tierra copiando l'arquiteutura de llantar madre, y eventualmente independizar d'ella.[12]:78

Monocotiledónees trepadores

El crecedera secundaria anómalu tamién puede ser atopáu en yerbes o enredaderes geófitas, nos sos órganos soterraños de reserva (chequear). Por cuenta de l'anatomía particular de les monocotiledónees (atactostela), el vezu trepador ye converxente col de les dicotiledónees. Dalgunos de los sos xéneros atopar ente los que tienen les mayores cantidaes de representantes trepadores de toles angiospermas. Nes trepadores monocotiledónees les fueyes siempres se volvieron anches y peciolaes, nes guiadoras, el pecíolo xírase y tuerci cola función d'empobinar la llámina de cara a la lluz solar, una adaptación a les condiciones de solombra ufiertaes pola so hospedador. Inda se reconoz el so venación, la so disposición d'una fueya por nuedu, la so base foliar envainadora qu'arrodia tol tarmu y la falta de crecedera secundaria típicu. Tamién tienen representantes d'esguiladores semitrepadoras o apoyantes, qu'empecipien la so vida de forma arguta y maderiza y sofítense sobre los árboles que les arrodien al llegar al dosel, como probablemente Monstera y el ratán. Les monocotiledónees evolucionaron los mesmos órganos de fixación que les dicotiledónees a partir de los mesmos órganos, tamién evolucionaron bilortos (smilacáceas), tarmu cambiadizu (dioscoreáceas), raigaños adventicias que se cementan al sustrato (aráceas como'l potus y Monstera), escayos y gabitos (arecáceas como'l ratán).

Los cotiledones xueguen un rol crucial mientres la guañada de les espermatofitas, en dicotiledónees pueden volvese epígeos (ser alzaos sobre tierra) y fotosintéticos, ser reservantes de nutrientes, o caltenese dientro de los tegumentos y funcionar como órganu d'absorción del endosperma mientres la guañada, o combinaciones d'eses funciones. L'únicu cotiledón de les monocotiledónees típicamente nun ye reservante, les reserves atopar nel endosperma axacente a él, y mientres la guañada caltiense dientro de los tegumentos y funciona como órganu d'absorción del endosperma. Puede caltenese hipógeo (so tierra, como en Phoenix dactylifera, la palmera datilera) o ser alzáu dientro de los tegumentos mientres la guañada epígea (como en Allium cepa, la cebolla). Como nestes mesmes especies, el mesmu cotiledón puede elongarse, quedando la so rexón proximal fuera de los tegumentos lo que dexa n'evidencia la so base foliar envainadora, del interior de que la so vaina remanez el restu del tarmu, de primeres despinto dientro d'ella. (AD Bell 1991[11])

Diversidá[editar | editar la fonte]

La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada na flora global hasta xéneros editada por Kubitzki (los volumes de monocotiledónees son 1998a,[13] 1998b[14], n'inglés) y nes floras rexonales hasta especie -nes rexones hispanoparlantes esperablemente en castellán-, que pueden ser consultaes n'instituciones dedicaes a la botánica con biblioteques accesibles al públicu como universidaes o xardinos botánicos. Les flores pueden ser antigües y nun atopase nelles les especies descriptas na rexón nes décades anteriores a la consulta, polo qu'una consulta a la postrera lliteratura taxonómica primaria (les postreres monografíes taxonómiques, revisiones taxonómiques y los últimos inventarios -checklists, catálogos- na rexón) o con un especialista local que tea al tantu d'elles pue ser necesaria. Los últimos volumes de la flora de Kubitzki (ed.) siguen una clasificación basada nel APG -pueden tener delles diferencies-, que ye la equí espuesta, pero munches families como pueden atopase en flores y volumes más antiguos sufrieron cambeos importantes nos grupos que les componen o inclusive nel so conceutu taxonómicu polo qu'una comparanza cola circunscripción como equí dada pue ser necesaria pa sincronizales.

Les categoríes fueron asignaes históricamente a los taxones escoyendo los calteres que los definen nun orde d'estabilidá decreciente, en families de angiospermas, los calteres con una estabilidá propia d'un llinaxe na categoría de familia fueron tradicionalmente los órganos que componíen la flor[15], o más xeneralmente del síndrome floral, los demás calteres como los que definen el frutu o'l síndrome de dispersión, y los que definen el vezu, polo xeneral son más lábiles y débese esperar una variabilidá d'ellos más importante dientro de cada familia. L'enclín actual, de la qu'un mayor promotor foi'l APG, de clasificar grupos non parafiléticos nesa categoría desencadenó tantu l'usu del rangu de subfamilia p'allugar grupos tradicionalmente na categoría de familia, como'l caltenimientu del nome con un "agregáu" (lumping) de grupos disímiles, delles vegaes unu d'ellos ancestral al restu en términos del estáu de los sos calteres, na mesma familia.

De siguío va repasase de volao la diversidá de monocotiledónees, el númberu de families y les descripciones son deliberadamente incompletos. Información más detallada atopar nos artículos d'ordes, families y subfamilies respectivos.

Orde Alismatales[editar | editar la fonte]


Les aráceas, l'antiguu Arales
Flores (marielles) y espata (blanca) na inflorescencia (un pseudanto, "pseudo flor") d'una cala ornamental (Zantedeschia).
Frutu múltiple de bagues maureciendo en Arum. Ye'l típicu na familia, polo xeneral non comestible por humanos.
Alocasia macrorrhiza, vezu ya inflorescencia.
Les aroides que de xuveniles son de tipu potus (como Pothos, o'l potus ornamental de la semeya, Epipremnum) tienen fueyes de base envainadora con pecíolo y llámina ancha, siempreverdes, lo qu'indica una adaptación al hábitat avisiegu de sotobosques tropicales y subtropicales ensin estacionalidad marcada. Como nes demás esguiladores de la familia, el tarmu caltener na so grosez primaria mientres tola so vida -ensin crecedera secundaria-; l'órganu trepador son raigaños adventicias.
Les aráceas, grupu aroide y subfamilia de les lemnóideas.

Los aros y les cales pertenecen a la familia de les aráceas, al grupu aroide. El so calter más distintivu ye lo que paez la flor, una inflorescencia que la so bráctea envainadora, munches vegaes petaloidea, ye una espata a la que-y sigue un exa gruesa y carnosa nel que s'arrexunten apretadamente les diminutes flores, el espádice, colos qu'atrai los sos varios grupos d'insectos polinizadores (escarabayos, mosques, abeyes). De fueyes peciolaes de llámina ancha, ancestralmente afeches a les condiciones de sotobosque de climes tropicales, la inflorescencia d'esta familia fai que la mayoría de les sos +100 xéneros sía bien bono de reconocer.

Munches aroides terrestres de climes tropicales estacionales formen cormos reservantes; los de munches especies son comestibles dempués de remover los químicos irritantes, como'l "taro" (Colocasia esculenta, un básicu de l'alimentación de les islles del Pacíficu) y otres especies en Colocasia, Alocasia y Xanthosoma.

Vezu (aspeutu xeneral) de les llenteyes d'agua.
Dispersión por ectozoocoria.

Ancestralmente aroides, mientres la so adaptación a hábitats d'agua duce enllancada y siquier daqué trofizada d'ambientes soleyeros, el llinaxe lemnoide o de les "llenteyes d'agua" perdió gran parte de los calteres que definen a la familia. Les lemnóideas sensu APG III son yerbes flotantes bien amenorgaes, el so renuevu de forma lenticular malo d'interpretar nun s'estrema en tarmu y fueyes, los de delles especies presenten pequeños raigaños so la superficie de l'agua. Les inflorescencies son bien simplificaes y pequeñes, la mayor parte de la reproducción ye vexetativa.

—Siguir lleendo en: SJ Mayu, J Bogner y PC Boyce en Kubitzi (1998b) "Araceae"; Y Landolt en Kubitzi (1998b) "Lemnaceae"
Les hidrocaritáceas y otres families somorguiaes del orde Alismatales

L'orde Alismatales caracterizar por tener un númberu d'especies acuátiques, y toles monocotiledónees marines.

Elodea (:Hydrocharitaceae [+Najadaceae]) ye conocida nos acuarios de too el mundu, y ye común que s'escape de cultivu y calificar como maleza. Vive dafechu so l'agua, salvo les sos pequeñes flores que llexen na superficie, xuníes a la planta per delicaes exes. La mayor parte de la multiplicación ye vexetativa, por aciu "hijuelos", ramificaciones en nuedos baxos qu'enraigonen no fondero. Les hidrocaritáceas son toes somorguiaes d'agua duce salvu 3 xéneros marinos, y tienen una interesante diversidá de síndromes florales.

Vezu de Posidonia

Los llamaos "camperes marines" evolucionaron nunes families cercanamente rellacionaes ente sigo del orde Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Son plantes perennes rizomatosas, de fueyes delgaes, de flores tamién somorguiaes y polinizadas per agua, y pueden tamién "llendar" como les camperes terrestres pero nun tán especialmente rellacionaos con éstos.

Una familia rellacionada colos "camperes marines" ye Potamogetonaceae ([+Zannichelliaceae]), de cuerpos d'agua duce a salobre. Como les camperes marines, son somorguiaes, enraigonaes, con órganos reservantes soterraños, polo xeneral rizomas; les fueyes son flotantes en potamoguetonoides, flotantes cuando baxa'l nivel de l'agua en zanichelioides; la polinización ye acuática o por vientu.

—Siguir lleendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Hydrocharitaceae"; J Kuo y AJ McComb en Kubitzi (1998b) "Zosteraceae", "Cymodoceaceae", "Posidoniaceae"; RR Haynes, LB Holm-Nielsen y DH -yos en Kubitzi (1998b) "Najadaceae", "Ruppiaceae", "Potamogetonaceae", "Zannichelliaceae"
Les alismatáceas y otres families palustres rellacionaes
Butomaceae

Familia con una única especie hermana del clado Alismataceae [+Limnocharitaceae].

Alismataceae

Yerbes palustres o acuátiques. Pétalos abigarrados y engurriaos nel polliscu, numberosos carpelos llibres. Fueyes dacuando peciolaes. Inflorescencia en recímanu de flores dacuando verticiladas.

Cercanes a un Hydrocharitaceae somorguiáu atópense les families palustres Alismataceae [+Limnocharitaceae] y Butomaceae. Como Hydrocharitaceae, tienen el perianto estremáu en sépalos los y pétalos, los estambres son más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumentu secundariu) y una inflorescencia con escapo, ente otres apomorfías anatómiques.[16]
—Siguir lleendo en: R.R. Haynes, D.H. -yos y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b) "Alismataceae"; R.R. Haynes, D.H. -yos y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b) "Limnocharitaceae"; C.D.K. Cook en Kubitzki (1998b) "Butomaceae".

Orde Dioscoreales[editar | editar la fonte]


Dioscoreáceas
Ñames o yam (tubérculos soterraños comestibles de Dioscorea) nun mercáu, o quiciabes una esposición.
Venación acródroma, cormillos aéreos d'espardimientu vexetativu en Dioscorea bulbifera. Na venación más típica de la familia, les venes primaries depués de divergir nun puntu proximal percuerren la base foliar usualmente cordada (na campilódroma) o arrondada (na acródroma, semeya) y converxen nuevamente nel estremu distal de la llámina.
Tarmu caudiciforme y tarmos aéreos de curtia vida nuna Dioscorea.
Fueyes de venación campilódroma y la típica inflorescencia de flores pequeñes, tepaloides nuna dioscoreácea trepadora.

Les dioscoreáceas son la más mentada de les families monocotiledónees trepadores. El so órganu trepador ye'l mesmu tarmu que se circunmuta (son cambiadizas), son plantes geófitas que formen órganos soterraños reservantes de normal consideraos 'tubérculos', que tienen una interesante diversidá morfolóxica; d'acordies col so vezu, la so mayor diversidá atopar en climes tropicales-subtropicales monzónicus. Los tubérculos d'unes cuantes especies de Dioscorea, llamaos "ñame" (yam n'inglés), son un alimentu básico especialmente n'África Oriental y Nueva Guinea, na Alta Guinea atopa la Yam Zone ("Zona de Ñame") nomada por Dioscorea; son daqué similares externamente a los raigaños tuberosas de la batata (Ipomoea batates, una dicotiledónea trepadora d'órganu soterrañu comestible), de fechu a la batata que nun ye de bona calidá tamién-y la puede atopar como yam n'inglés. Los tubérculos nun son duces como los de la batata y tienen alcaloides y esteroides non presentes na batata, los de delles especies son utilizaos n'anticonceutivos, antiinflamatorios, venenos y xabón. Dioscorea ye un xéneru bien diversificáu y dellos autores proponen que los sos 28 seiciones sían alzaes al rangu de xéneru.

La familia Taccaceae, una Dioscoreal inda reconocida pol APWeb,[2] que foi incluyida nes dioscoreáceas en APG III (2009[1]). Pantropicales, herbales, con fueyes de llargu pecíolo y una inflorescencia escaposa con flores de tamañu mediu, violeta-corites, hai brácteas llargues, filiformes, entemecíes ente les flores.

La familia da-y nome al orde Dioscoreales, que caltenía un númberu de families de flores lilioides y fueyes "reticulaes" (p.ej. en Dahlgren et al. 1985), agora ye daqué diversu morfológicamente, anterior a eso dellos autores yá fixeren notar les particularidaes anatómiques d'esti orde (por casu l'arreglu de fexes vasculares) que lo estremen de les demás monocotiledónees y de fechu de toles espermatofitas.

—Siguir lleendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998a) "Dioscoreaceae", Kubitzki en Kubitzki (1998a) "Taccaceae"

Orde Pandanales[editar | editar la fonte]


Pandano y allegaos
Fueyes envainadoras y infrutescencia en Pandanus utilis.
Tueru y raigaños de Pandanus.
Inflorescencia y fueyes de Freycinetia.
"Crecedera d'establecimientu" por aciu raigaños fúlcreas.
Les pandanáceas

El pandano (Pandanus) ye unu de los árboles más útiles del Pacíficu, utilizáu pa cestería, techados, alimentación, etc. A pesar d'eso, les sos +60 seiciones son ruinamente conocíes pola taxonomía moderna.

Colos demás xéneros de la familia, de los trópicos del Vieyu Mundu, comparte los calteres de les fueyes ya inflorescencies.
—Siguir lleendo en: BC Stone, K-L Huynh y H-H Poppendieck en Kubitzi (1998a) "Pandanaceae"
La familia da-y nome al orde Pandanales, respondíu por polos analises moleculares.

Orde Liliales[editar | editar la fonte]


Azucenas, llirios y tulipanes
Flores de Lilium
Una Fritillaria (les "axedrezaes"), dos pétalos y dellos estambres removíos.
Bulbos de tulipán. Los bulbillos producir en yemes axilares alredor del bulbu orixinal y dixébrense d'ésti depués de recoyer.
Les liliáceas, nel APG III nun conceutu taxonómicu bien acutáu Les
azucenas y llirios rellacionaos (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a la familia de les liliáceas. Son yerbes geófitas, afeches a sobrevivir en forma soterraña la estación desfavorable de climes templaos del Hemisferiu Norte, polo xeneral en forma de bulbu. Tienen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fundíos ente sigo nin con otres pieces ("llibres"), son flores grandes bien vistoses y coloridas y dacuando tienen puntiaos que son "guíes" que dirixen a los polinizadores al so pagu. Tienen 6 estambres y l'ovariu ye súpero (enserto como'l verticilu más internu de pieces del receptáculu, queda penriba del insertamientu d'estambres y tépalos). Esta fórmula floral (3,3 tépalos llibres, 3,3 estambres llibres, xinecéu 3-gamocarpelar d'ovariu súpero), la de les flores "lilioides" (non lilióideas, que sería una subfamilia) ye una de les más típiques de les monocotiledónees y nel pasáu fueron arrexuntaos nesta familia munchos xéneros non cercanamente rellacionaos porque los sos demás calteres nun variaben en patrones que delimitaran grupos claramente, que recién depués d'amestar les llinies d'evidencia moleculares pudieron reasitiase, quedando esta familia acutada a namái unos 10 xéneros, polo xeneral con representantes n'Europa, los más rellacionaos con Lilium.
—Siguir lleendo en: MN Tamura en Kubitzi (1998a) "Liliaceae"

Orde Asparagales[editar | editar la fonte]


Orquídees
Flores d'orquídea. Nótese'l labelo, n'este caso color violeta y mariellu.
Les orquidáceas

La flor de les orquídees (familia de les orquidáceas) empobina la so exa paralela al suelu y ye zigomórfica, una sola llinia imaxinaria en vista distal estremar en dos planos de simetría, nesti casu a los llaos d'una llinia media perpendicular al suelu. Los 3 tépalos esternos son coloríos y vistosos y tán dispuestos de forma que el que s'atopa na llinia media allúguese escontra riba, ye dicir nel llau cimeru o dosal de la flor. Los 3 tépalos internos, tamién vistosos, tán dispuestos alternadamente ente los esternos, quedando'l tépalo mediu empobináu escontra'l suelu, ye dicir nel llau inferior o ventral. Esti postreru llámase "labelo" porque tien una morfoloxía complexo y distinto del restu del perianto, quiciabes deriváu d'una fusión con otros órganos; y ancestralmente funciona como un llabiu ventral, afechu como plataforma d'aterrizaxe d'insectos. Les flores de les orquídees son un exemplu de resupinación, en que la exa de la flor xírase 180º, de forma que'l labelo de la orquídea ye en realidá'l pétalu adaxial de la flor, el que s'atopaba ante'l tarmu nel polliscu. Ente les orquídees atopen dalgunos de los sistemes de polinización más complexos ya interesantes de toles angiospermas, que munches vegaes arreyen la lliberación d'arumes atractantes específicos, y el so versatilidad pa especializase nun polinizador animal o una imaxe de busca volver coles sos +700 xéneros les más diversificaes de les monocotiledónees.

Les orquídees representen la Asparagal basal, hermana de too el restu, y por cuenta de la so unicidá gracies a les mentaes y otres varies apomorfías fueron allugaes por otros autores nel so propiu orde Orchidales.

Les orquídees son conocíes por tener munches especies de gran valor ornamental, pero una sola de tola so diversidá tien un usu pal home fuera del mentáu. La vainilla ye'l frutu d'una orquídea trepadora, Vanilla planifolia.

— Inda non publicar na flora de Kubitzki (ed.)
Iris, gladiolos y fresias
Flores de Gladiolus. Como nes típiques iridáceas tienen 6 tépalos, perdieron el verticilu internu d'estambres y l'ovariu ye ínfero. Nótense les fueyes ensiformes, que-y dieron el nome a esti xéneru (por gladius, la fueya de la espada romana).
Un lliriu, Iris sibirica. Cada tépalo esternu ye'l llabiu inferior d'una construcción bilabiada, los tépalos internos empobínense escontra riba. El llabiu cimeru de la construcción bilabiada ye una caña del estilu allargada y petaloidea, ente ellos zarren l'estambre nel mesmu ortóstico; l'estigma ta presente escontra'l final de la caña del estilu daqué ocultu ente los llabios.
Crocus sativus. Les 3 cañes estilares-estigmátiques (anaranxáu-coloraes) son l'azafrán.
Les iridáceas

Los llirios del xéneru Iris, los gladiolos (Gladiolus) y les fresias (Freesia), ente otros xéneros, pertenecen a la familia de les iridáceas. Son yerbes geófitas afeches a sobrevivir la estación desfavorable so tierra como órganu reservante y son particularmente diverses na templada rexón del Cabu (Suráfrica), pero ye una familia esitoso y cosmopolita. Con 3,3 tépalos, a diferencia de la monocotiledónea ancestral perdieron el verticilu internu d'estambres, y munches vegaes tienen l'estilu estremáu en 3 cañes espandíes, caúna d'elles, que marca la posición d'un carpelo, antepuesta a (nel mesmu radio que) tépalos esternos y estambres, y en Iris, les 3 pieces formen una construcción bilabiada[17]. Xeneralmente les fueyas son ensiformes (con forma d'espada) y isobilaterales (los dos llaos de la fueya, a derecha y esquierda del insertamientu al tarmu, morfológicamente similares).

Tienen munches especies ornamentales, el azafrán son les 3 cañes estilares-estigmátiques curaes (seques) de la iridácea Crocus sativus.

Na actualidá cunten con unos +60 xéneros.
—Siguir lleendo en: P Goldblatt con JE Manning y P Rudall en Kubitzki (1998a) "Iridaceae"
Les amarilidáceas
Vezu de Amaryllidoideae.
Tépalos (crema) y paraperigonio (mariellu) en Narcissus.
Les antigües amarilidáceas, con un nuevu conceutu taxonómicu

Les amarilis (Amaryllis) y los narcisus incluyir na reconocida dende antiguu familia de les amarilidáceas; son plantes geófitas, afeches a sobrevivir como órganu reservante soterrañu la estación fría de los climes templaos nos que son más diverses, y tienen 3,3 tépalos, 3,3 estambres y un xinecéu 3-gamocarpelar a diferencia del de les liliáceas d'ovariu ínfero (fundíu nel receptáculu). Les flores tópense dispuestes n'inflorescencies cimosas de crecedera determinada, na estremidá d'un escapo, dacuando tán amaceraes y paecen umbelas, y raramente tán amenorgaes a una única flor, paeciendo flores solitaries. Nos narcisos, los tépalos tienen allongamientos (apéndices?) na cara adaxial que se funden nuna "corona" o "paraperigonio" con función petaloidea.

Como asocedió coles liliáceas, nel pasáu fueron arrexuntaos nesta familia munchos xéneros con esta fórmula floral, tepaloide de pieces llibres d'ovariu ínfero. Güei munchos d'esos xéneros fueron reasitiaos y la familia foi baxada de rangu a subfamilia Amaryllidoideae (amarilidóideas) pol APG III, nel rangu de familia caltien el nome con un conceutu taxonómicu de fórmula floral más amplia. El grupu caltener con unos ~60 xéneros en rexones templaes a tropicales de too el planeta.

Vezu d'una alióidea. Nótese la inflorescencia umbelada a la fin d'un escapo, les flores nun son grandes.

La cebolla, el ayu, el puerru, la cebolleta, son especies rellacionaes del xéneru Allium, con otros xéneros el grupu alioide, identificable pol golor a cebolla a ayu que despide: ye l'únicu grupu colos compuestos químicos del golor aliáceo.

Tienen 6 tépalos, 6 estambres y ovariu súpero, y mientres un tiempu añerar nes liliáceas o-y les allugó na so propia familia. La inflorescencia ye paecida a una umbela y atópase siempres a la fin d'una llongura escapo. Les flores son pequeñes a medianes.

Inflorescencia de Agapanthus.

La tercer subfamilia son les agapantóideas, col so únicu miembru'l agapanto (Agapanthus). Tien un metabolismu secundariu que produz unos únicos compuestos deterrentes d'insectos y unes úniques antocianinas azules. Tamién d'ovariu súpero, antes allugar na so propia familia o nuna amplia Liliaceae.

—Siguir lleendo en: AW Meerow y DA Snijman en Kubitzki (1998a) "Amarillidaceae" , K Rahn en Kubitzki (1998a) "Alliaceae", Kubitzki en Kubitzki (1998a) "Agapanthaceae"
Xanthorrhoea y allegaos
Vezu de Xanthorrhoea.
Les xantorroeáceas sensu llato

El xéneru Xanthorrhoea químicamente ta claramente rellacionáu col restu de les xantorroeáceas sensu llato, tien antraquinonas. Nativu d'Australia, con crecedera secundaria anómalu, el tarmu ye maderizu y gruesu, les fueyes delgáu y llargu a la fin del tarmu.

La familia foi bien reconocida polos taxónomos, pero de l'antigua familia, de xéneros arborescentes con paecencies superficiales morfolóxicos y ciertu aproximamientu rexonal, queda namá'l xéneru que-y dio'l nome, el restu agora tremaos nel restu de Asparagales y hasta un xéneru australianu, que resultó similar por gigantismo primariu y non por crecedera secundaria anómalu, nes dasipogonáceas de Commelinidae. El xéneru Xanthorrhoea foi allugáu na so propia familia, nel APG III baxáu de rangu a subfamilia.
Vezu de Aloe, notar les fueyes ensundioses y l'inflorescencia de crecedera indeterminada.
Aloe vera y la suculencia típica de les fueyes de asfodelóideas.
Inflorescencia indeterminada de flores lilioides en Asphodelus.

El Aloe vera pertenez al grupu asfodeloide, nomáu por Asphodelus. Son plantes del Vieyu Mundu, munches vegaes con crecedera secundaria anómalu. De hábitats grebos tropicales, les fueyes son típicamente ensundioses, en rosetas na base o a la fin del tarmu. La subfamilia ta bien caracterizada químicamente pola presencia de antraquinonas d'usu melecinal, Aloe y los xéneros más rellacionaos con él producen aloína.

Les flores tienen 6 tépalos llibres, 6 estambres llibres y ovariu súpero, añerar nes liliáceas o s'allugaron na so propia familia Asphodelaceae.
—Siguir lleendo en: HT Clifford en Kubitzki (1998a) "Xanthorrhoeaceae", GF Smith y B-Y Van Wyk en Kubitzki (1998a) "Asphodelaceae"
Espárragos y allegaos
Vezu de Asparagus officinalis. Nótense los cladodios fotosintéticos que-y dan un aspeutu plumosu y les fueyes escamoses na exa ortótropo.
Cladodios finamente ramificaos de Asparagus setaceus, el "felechu plumosu".
Les asparagóideas de les asparagáceas

El xéneru de los espárragos (Asparagus) prefier los climes grebos a mediterráneos nel Vieyu Mundu onde ye nativu, son daqué xerófitas, afeches a sobrevivir el branu secu mediterraneu como cladodios delgaos y fotosintéticos. Los cladodios contienen les inflorescencies, les flores son pequeñes, les fueyes, presentes nos tarmos emerxentes, son de normal amenorgaes y más o menos escamoses. Los tarmos remanecen d'un rizoma soterrañu. Nel Mediterraneu collechar pa consumu los tarmos nuevos de toles especies del xéneru de la rexón, especialmente na selmana de Pascua, que trescurre mientres la primavera. Los tarmos más desenvueltos nun son comestibles, contienen saponinas esteroideas como'l restu de les asparagáceas sensu llato; nesti casu más concentraes nel rizoma soterrañu.

Como les liliáceas, les flores tienen 6 tépalos, 6 estambres y ovariu súpero, y mientres enforma tiempu añerar nes liliáceas, o les reconoció na so propia familia como nel APG II, el APG III baxar de rangu a subfamilia de les asparagáceas sensu llato.

Los tarmos emerxentes mozos comercializaos son de Asparagus officinalis.
—Siguir lleendo en: K Kubitzki y PJ Rudall en K Kubitzki (1998a) "Asparagaceae"
Ágave, Yuca y allegaes
Agave en flor. Esti xéneru ye de fueyes ensundioses.
Disposición de les fueyes na estremidá del tarmu maderizu ya inflorescencia en Yucca thompsoniana.
Les agavóideas de les asparagáceas sensu llato

Los ágaves (Agave) y les yuques (Yucca) pertenecen nel APG III a les agavóideas. Munchos miembros d'esti grupu tienen crecedera secundaria anómalu y munchos son arborescentes. A diferencia de les asfodelóideas, son natives del Nuevu Mundu y son especialmente diverses en Méxicu. Les fueyes son munches vegaes grandes, xeromórficas, fibroses o raramente ensundioses, en rosetas na base o'l final de les cañes. La subfamilia, o siquier los xéneros bien añeraos nella como Agave y Yucca, produz saponinas esteroideas utilizaes en contraconceptivos y xabón. D'inflorescencies de crecedera determinada, tradicionalmente allugar nes liliáceas, por cuenta de les sos flores munches vegaes lilioides.

En Méxicu del ágave produzse'l mezcal y de Agave tequilana el tequila, les fueyes de delles especies son fonte de fibra sisal. L'árbol de Josué norteamericanu ye la especie Yucca brevifolia.
—Siguir lleendo en: S Verhoek en Kubitzki (1998a) "Agavaceae"

Orde Arecales[editar | editar la fonte]


Palmeres
Inflorescencies y corona de fueyes d'una palmera arborescente.
Fueya de palmera. De vena media prominente, cuando moces son de llámina entera y plicada (como plegada n'abanicu) y maurecen partiéndose en folíolos induplicados o reduplicados (en forma de V o de V invertida respectivamente, vistes col llau adaxial escontra riba) que se dixebren al elongarse el raquis. Nesti casu con folíolos reduplicados.
Les arecáceas o palmáceas

Les palmeres (Arecaceae, Palmae) son una familia reconocida dende antiguu y bono d'estremar. El tarmu ye siempres maderizu -endurecíu a la fin de la crecedera primaria-, y les fueyes son robustes y morfológicamente distintives.

A pesar de que nun entepasa enforma en númberu de xéneros (unos 200), ésta ye una familia de les de mayor importancia pal humanu,[18] quiciabes la más importante económicamente en climes tropicales,[18] son palmeres la palmera datilera, el cocoteru, les qu'aproven palmitos comestibles (p.ej. Euterpe edulis nel Conu Sur), aceite de palmera (p.ej Elaeis oleifera), mieles y vinos de palmera, almidón de palmera, cera de carnaúba, material de construcción, vares maderices y fibres pa cestería como'l ratán, fibres como la rafia, el endosperma de delles especies ye'l marfil vexetal col que s'igüen botones y adornos, y hai munches ornamentales, utilizaes cuando'l paisaxe rique que non se obture la visión del fondu (p.ej. pindó, palmera canaria, etc.).[18]

Dende antiguu que-y les alluga nel so propiu orde, Principes ("les primeres", probablemente? porque por un tiempu los sos fósiles fueron los más antiguos ente les monocotiledónees atopaos) o Arecales (a partir del xéneru Areca), el postreru ye'l calteníu pol APG III.
— Siguir lleendo en: J Dransfield y NW Uhl en Kubitzi (1998b) "Palmae"

Orde Poales[editar | editar la fonte]


Les poáceas y otres families graminiformes del orde Poales
Les poáceas o gramínees, por esceición con dos nomes aceptaos, dan-y el nome a un grupu ecolóxicu con munchos miembros dientro del orde Poales
Estambres y estigmes exertos de cada espiguilla en Paspalum notatum (la campera horqueta) pa polinización per vientu.
Bambúes, cañes de la subfamilia Bambusoideae.
Estigmes plumosos exertos del so espiguilla en Pennisetum glaucum (el miyu perlla) pa polinización per vientu.
Dos macollos a los llaos de la exa primaria nuna campera xuvenil. Una yema nueva na axila d'una fueya señalada con birome. Reparar la disposición dística de les fueyes.
Lígula membranosa n'avena (Avena sativa).
Aurícules en trigu (Triticum aestivum).

Les poáceas o gramínees polo xeneral son yerbes graminiformes, pero pueden volvese grandes y semileñosas (cañes) como nos bambúes, les especies semileñosas de la subfamilia Bambusoideae.

Rizomatosas, reprodúcense vegetativamente al traviés de "hijuelos" llamaos macollos. Les fueyes crecen gracies a un meristema nel so sector basal, que dexa a la fueya terminar el so desenvolvimientu entá cuando ye llendada nel so sector distal, ayudada poles reserves na so rizoma soterrañu. En bones condiciones les exes aérees escosar nuna inflorescencia. Les fueyes tienen ente la vaina y la llámina lígula y aurícules, importantes pa diferenciación taxonómica.

Afeches a condiciones de sol, les fueyes delgaes nun dexen que'l vientu y el pasu de los animales esgañen la llámina. La inflorescencia primaria y frutu son característicos: la espiguilla pa polinización per vientu (¿y el pasu de los animales?) y el "granu" (cariópside), que puede tar acomuñáu a partes accesories provenientes de la espiguilla que lo ayudar a xuntase a los animales que lu esvalixen. Les flores y espiguillas tán arrodiaes por brácteas de función sepaloide, lo suficientemente robustes como por que'l pasu de los animales nun destruya les flores; la única parte visible de la flor son los estambres y estigmes cuando se exertan.

Ye una familia esitosa que radió a práuticamente tolos ambientes: cosmopolites, presentes en desiertos a ambientes acuáticos, son miembros dominantes de les grasslands (praderías, sabanas, estepas herbales), rexones nes que pueden superar el periodu críticu del so establecimientu nel que precisen sol y riego abondosos y pueden sobrollevar una moderada presión de herbivoría, depués de lo cual les sos rizomas reservantes y el so espardimientu vexetativu por macollos déxen-yos superar seques y llendo.

Altamente diversificaes, tienen +700 xéneros.

Caña d'azucre (Saccharum officinarum), una panicóidea grande y maderiza de tarmu macizu.

Gramínees d'importancia económica son la caña d'azucre (una panicóidea de tamañu grande), y los ceberaes, adomaos pal consumu del so granu, como'l trigu, el maíz, el arroz, la cebada, el centenu, el sorgo, la avena, el miyu. Ente les gramínees utilizaes como forrajeras (pa consumu de les fueyes pol ganáu) atópense plantes de los xéneros Bromus, Festuca y Lolium.

A partir de Poa nomóse l'orde Poales, que tien una interesante diversidá de families polinizadas por vientu y families graminiformes.

Un campu na pampa arxentina, una pradería. Nótese la presión de herbivoría qu'exerz el ganáu sobre les camperes yá establecíes.
Un campu na pampa arxentina, una pradería. Nótese la presión de herbivoría qu'exerz el ganáu sobre les camperes yá establecíes.
Vezu d'una restionácea.
Espiguillas d'una restionácea.

Otres families de plantes graminiformes nel orde son Restionaceae, Cyperaceae, Juncaceae (otres).

Escapo de seición triangular y brácteas foliosas na inflorescencia de Cyperus rotundus.

Les ciperáceas (Cyperaceae) mientres enforma tiempu fueron allugaes como'l grupu hermano de les poáceas, anguaño sábense un pocu alloñaes pero nel mesmu orde. Son graminiformes, la so inflorescencia primaria protexía por brácteas tamién foi llamada espiguilla y polo xeneral son polinizadas por vientu (y pol pasu de los animales?). Los tarmos suelen ser triangulares na corte tresversal, en parte son escapos (desnudos ente la base y l'inflorescencia). Nun tienen lígula, les sos fueyes son de disposición trística, marcando los ángulos del so tarmu de seición triangular.

Relativamente bien diversificaes, con unos ~100 xéneros, nun tienen la importancia pa l'alimentación que tienen les camperes. Quiciabes la ciperácea más utilizada fuera Cyperus papyrus, cola que se fabricaben los papiros nel antiguu Exiptu.

Vezu del xuncu.

A les juncáceas pertenecen los xuncos del xéneru Juncus. Presentes en tolos ambientes n'especial de les zones templaes, tamién se polinizan por vientu (y pol pasu de los animales?). Les inflorescencies de normal tán entestaes en glomérulos terminales. Les flores tienen tépalos obvios, los frutos son cápsules. Les fueyes, paecíes a les de les camperes, nun tienen lígula.

—Siguir lleendo en: Poaceae inda non publicar na flora de Kubitzki (ed.), P Goetghebeur en Kubitzi (1998b) "Cyperaceae", H Balslev en Kubitzi (1998b) "Juncaceae", H.P. Linder, B.G. Briggs, y L.A.S. Johnson en Kubitzki (1998b) "Restionaceae" (otres families graminiformes en Poales)
Totoras y allegaos
Vezu de Typha, la totora.
Les tifáceas, nel APG III nel so conceutu taxonómicu más ampliu.
Les totoras (Typha) son la tradicional familia de les tifáceas, nel APG III un xéneru de Typhaceae sensu llato. Son yerbes de hábitats acuáticos y güelgues, les fueyes son munches vegaes aerenquimatosas ("esponxoses"). Tienen inflorescencies terminales y determinaes, altamente modificaes, d'aspeutu d'espigues elongadas, con numberoses flores pequeñes densamente arrexuntaes, les flores masculines nel sector cimeru. Son polinizadas por vientu.
—Siguir lleendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Typhaceae"
Piña, clavel del aire y allegaos
Flores (violetes) y brácteas (rosadas) d'una inflorescencia de ananá.
Vezu del clavel del aire, flores violetes y brácteas rosadas.
Les bromeliáceas

El ananá o piña (Ananas comosus), les "bromelias tanque" y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de les bromeliáceas. Les bromeliáceas tienen fueyes carnoses que formen una roseta basal qu'almacena agua. Les sos flores son vistoses y coloridas, y caúna dempués d'una bráctea que tamién ye colorida y conspicua. El perianto ta estremáu en 3 sépalos los y 3 pétalos. Les bromeliáceas atopar nes zones templaes d'América, salvo una sola especie presente n'África. El so vezu déxa-yos conquistar zones terrestres arenoses y ser epífitas.

El que n'inglés llamen "mofu español" (Tillandsia usneoides, que nun crecer n'España sinón n'América) ye una epífita utilizada pa empacar.
—Siguir lleendo en: LB Smith y W Till en Kubitzi (1998b) "Bromeliaceae"
Campera de güeyos mariellos
Vezu de Orectanthe sceptrum, una xiridácea.
Vista distal de flor de Xyris, nótense los estaminodios como pelos antesépalos (nel radiu de los sépalos los). Los estambres a diferencia de los de iridáceas tán allugaos nel radiu de los pétalos (son antepétalos), ente que los estaminodios alternaos a ellos, colos sos pelos, pueden facilitar la polinización xuntando'l polen y presentándo-y lo a les abeyes (entós la dehiscencia ye introrsa o llateral), o pueden engañar a les abeyes atrayéndoles cola creencia de qu'hai polen.
Brácteas na inflorescencia.
Les xiridáceas

El que n'inglés ye'l "campera de güeyos mariellos" (yellow-eyed grass, Xyris) xuntu con otros xéneros pertenez a la familia de les xiridáceas. Tienen una inflorescencia bien característica, que naz de 1 a munchos escapos, a la fin del mesmu formando una cabeza, conu o espiga con brácteas persistentes inxeríes dispuestes n'espiral. Les flores tienen 3 sépalos los, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos d'ovariu súpero. Como les iridáceas tienen un solu verticilu d'estambres funcionales, pero como elles, otru verticilu d'órganos afacer a una función qu'ameyora la eficiencia del usu de cada estambre.

Son plantes característiques de rexones húmedes tropicales a subtropicales. Les vistoses flores de Xyris son efímeres, y les coroles ábrense usualmente por namái unes poques hores. Usualmente namái una o dos flores per cabeza ábrense coles mesmes.
—Siguir lleendo en: R Kral en Kubitzi (1998b) "Xyridaceae"
Les Compuestes de les monocotiledónees
Vezu de Eriocaulon compressum, notar la inflorescencia.
Brácteas na inflorescencia.
Les eriocauláceas

Les eriocauláceas fueron llamaes "les compuestes de les monocotiledónees" (Compositae, Asteraceae o "les compuestes", ye la familia del xirasol y la margarita). Al igual que les compuestes, lo que paez la flor ye en realidá una inflorescencia con función de flor (un pseudanto), a la fin d'unu o munchos escapos. La inflorescencia ta arrodiada por un arreyo de brácteas de consistencia de papel (papirácea). Les flores son pequeñines y munches vegaes tienen pelos, tienen sépalos los (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos tán claramente espuestos, lo que suxure que son polinizadas por vientu, anque los nectarius presentes en Eriocaulon suxuren que la polinización por insectus tamién asocede, si ye asina los visitantes paecen ser infrecuentes.

Tán presentes en rexones tropicales y subtropicales, con unes poques estendiéndose a hábitats templaos, usualmente húmedos.
—Siguir lleendo en: T Stützel en Kubitzi (1998b) "Eriocaulaceae"

Orde Commelinales[editar | editar la fonte]


Comelináceas
Fueyes y flor de Commelina. El tercer pétalu ye pequeñu y inconspicuo.
Flor zarrada poles sos brácteas de Tradescantia pallida.
Les comelináceas
Les comelináceas son bien conocíes como ornamentales. Son yerbes, dacuando ensundioses, con fueyes planes o con forma de V na corte tresversal, na base de les fueyes con una vaina zarrada. La flor tien un perianto estremáu en 3 sépalos los y 3 pétalos (anque dacuando'l tercer pétalu ye pequeñu y inconspicuo, paeciendo qu'hai namái dos pétalos). Les flores de les comelináceas tán abiertes per un solu día.
—Siguir lleendo en: RB Faden en Kubitzi (1998b) "Commelinaceae"
Camalotes y allegaos
Vezu del camalote.
Vezu de Pontederia.
Les pontederiáceas

Los camalotes del xéneru Eichhornia pertenecen a la familia de les pontederiáceas, que consta de plantes acuátiques de tarmos ensundiosos aerenquimatosos ("esponxosos") y flores vistoses, grandes y tepaloides. Les inflorescencies, dacuando amenorgaes a una única flor, paecieren recímanos o espigues.

Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "xacintu d'agua") son utilizaes como ornamentales acuátiques. El camalote ye una conocida maleza flotante qu'invade llagos, ríos d'agües seles, diques y banzaos, y aplicóse exitosamente el control biolóxicu de plagues sobre él. El xéneru ye consideráu axente de fitorremediación, al ser un rápidu secuestrador de contaminantes eslleíos na agua y de nutrientes derivaos de la eutrofización.[19]
—Siguir lleendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Pontederiaceae"

Orde Zingiberales[editar | editar la fonte]


El distintivu orde Zingiberales
Vezu y fueyes "de tipu banano" nel grupu musoide.
Bananas (frutos de Musaceae) maureciendo en Musa.
Flores masculines y brácteas (coloraes) de Musa.

Los Zingiberales son un clado bien distintivu dientro de les monocotiledónees comelínidas: les sos fueyes usualmente enormes y peciolaes, con una vena media central y venación transversa (peni-paralela), y les inflorescencies coloridas, bracteadas, magar non úniques ente les monocotiledónees sirven pa identificar miembros del orde a campu.[20] Sería difícil atopar una selva tropical húmeda de baxa altitú o un monte tropical húmedu d'elevación media nos que siquier munchos miembros del orde nun sían componentes prominentes de la flora del sotobosque; namá'l árbol del viaxeru (Madagascar traveler's palm) col so tueru gruesu similar al de les palmeres, emburria la so corona de fueyes n'abanicu enfusándola nos estratos arbóreos más altos; otros ocupen les escamplaes y marxes de selves y cuerpos d'agua, y dalgunos otros hanse afechu a climes estacionales monzónicos, sobreviviendo los 4 o 6 meses que dura'l periodu ensin agües so tierra como un rizoma gruesu, carnosu.[20] Los sos 8 families pueden ser dixebraes en dos grupos morfolóxicos estremaos pol númberu d'estambres fértiles.

Les families musoides
El asemblaje basal parafilético.

El asemblaje basal "musoide", nel pasáu variadamente combináu nuna única Musaceae[21], reconocer polos sos 5 estambres fértiles, en dos xéneros 6, y fueyes grandes "de tipu banano"[20] que munches vegaes esgañense fácilmente ente les venes secundaries. La so diversificación y dispersión bioxeográfica foi llevada a cabu en parte pola radiación evolutiva y diversificación de les sos polinizadores animales acomuñaos, qu'inclúin esperteyos, páxaros, mamíferos non voladores, y de forma derivada (Orchidanta), los insectos.[20]

Les families musoides o banana-families entienden les 4 families basales del orde Zingiberales: Musaceae (los bananos), Strelitziaceae, Heliconiaceae y Lowiaceae. La banana comercializada ye Musa paradisiaca. Lowiaceae ye Orchidantha, la "flor-orquídea" polinizada por insectos.


—Siguir lleendo en: L Andersson en Kubitzi (ed. 1998b) "Musaceae", "Strelitziaceae", "Heliconiaceae", K Larsen en Kubitzi (ed. 1998b) "Lowiaceae"
Les families zinguiberoides
El nucleu de los Zingiberales o clado zinguiberoide.

(Perdieron la mayor parte de los sos estambres, probablemente empecipióse'l grupu nesa mutación que derivó nuna polinización por insectos, (nótase como en Orchidantha que'l grupu vien de polinizarse por vertebraos a insectos); los grupos más derivaos contienen cada vez menos anteres fértiles)

Les families zinguiberoides o ginger-families o Core Zingiberales son un clado deriváu qu'entiende 4 families: Zingiberaceae (la familia del jengibre, que-y da'l nome al grupu), Costaceae, Marantaceae y Cannaceae.

La "camparina" (Hedychium coronarium). Fueyes dísticas, inflorescencia bracteada.
Inflorescencia inmadura del jengibre (Zingiber officinale), reparar les brácteas que protexen cada flor.
El jengibre (Zingiber officinale) sobrevivi como rizoma soterrañu los 4 o 6 meses que dura'l periodu desfavorable de climes monzónicos?.
Hedychium coronarium. 4 estaminodios petaloideos y un únicu estambre, acanaláu na vista adaxial, abrazando al estilu, del que se repara l'estigma al rematar l'antera. De normal el labelo cai escontra'l llau ventral (el más cercanu al suelu).

Delles especias pertenecen a la familia Zingiberaceae, que consta de yerbes arumoses picantes con aceites esenciales: el jengibre, la cúrcuma, el cardamomo, y munches especias d'importancia local; polo xeneral son plantes del sotobosque de climes tropicales húmedos, relativamente pequeñes pal orde Zingiberales, cola mayor diversidá nel sudeste asiáticu.

Les flores de simetría marcadamente billateral tienen 1 solu estambre enferronáu al estilu que dexa namái l'estigma a la vista, y usualmente varios estaminodios petaloideos. En Hedychium (la "camparina", y polinizada por elles tamién), los insectos detener nel labelo y l'única antera y l'estigma toquen el so llau dorsal cuando introducen la proboscis nel tubu de la corola. Les fueyes son alternes y dísticas, dispuestes tou a lo llargo del tarmu.

La flor camparina ye la flor nacional de Cuba onde s'atopa naturalizada, el xéneru ye asiáticu.

Flor de Canna. Notar los estaminodios petaloideos.
Canna: tépalos, estaminodios, estambre fértil petaloideo, estilu petaloideo.

Les especies de achiras (xéneru Canna, únicu de la familia de les canáceas) son orixinaries de les rexones tropical y subtropical d'América.

Lo que paecen ser pétalos son en realidá 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solu estambre funcional con una media antera, la otra metá espandida y petaloidea (o ye 1 estambre fundíu a 1 estaminodio?). L'estilu tamién ye esplanáu y coloríu.

Son conocíes tantu como ornamentales como pol so valor alimenticiu: los rizomas (p.ej. de Canna edulis) son una fonte d'almidón.


—Siguir lleendo en: K Larsen, JM Locke, H Maas, PJM Maas en Kubitzi (1998b) "Zingiberaceae", K. Larsen en Kubitzki (1998b) "Costaceae", L. Andersson en Kubitzki (1998b) "Marantaceae", Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Cannaceae"

Otres families lilioides[editar | editar la fonte]


Finalmente, dellos grupos con fórmula floral lilioide (de 6 tépalos llibres, 6 estambres llibres, xinecéu 3-gamocarpelar d'ovariu súpero) qu'apocayá fueron biforcaos de les liliáceas:
Xacintos y allegaos
Vezu del xacintu.
La subfamilia de les scilóideas, o familia de les hiacintáceas

Los xacintos pertenecen al xéneru Hyacinthus, colos sos allegaos en Hyacinthaceae, o nel APG III na subfamilia Scilloideae de les asparagáceas sensu llato. El nome de la subfamilia provien del xéneru Scilla. Son más diverses n'árees de clima mediterraneu nes que tán afeches a sobrevivilo con un vezu daqué xerófito, con fueyes bastante carnoses y mucilaginosas dispuestes nuna roseta basal. Nun son comestibles por cuenta de que presenten (compuestos venenosos, son asparagáceas). Típicamente la inflorescencia ye allargada a la fin d'un escapo y les flores munches vegaes son azules. A diferencia de les liliáceas, los tépalos nunca son puntiaos.

—Siguir lleendo en: F Speta en Kubitzi (ed. 1998a) "Hyacinthaceae"

Otres families asparagales[editar | editar la fonte]


Nolinóideas

Beaucarnea recurvata, una Noliniae de tipu "pata d'elefante".
Ruscus aculeatus, cladodios fotosintéticos nos que s'enserten flores y frutos.
Les families arrexuntaes en Nolinoideae en Asparagaceae sensu llato.
El clado Asparagaceae : Nolinoideae axunta a delles families antigües y entiende un complexu parafilético herbal (antigües Ruscaceae, Convallariaceae) y plantes con crecedera secundaria anómalu munches vegaes arborescente (les antigües Nolinaceae y Dracaenaceae). Dellos miembros del so complexu herbal tienen cladodios fotosintéticos (Rusceae, les antigües ruscáceas) y pueden ser confundíos con asparagóideas, la so subfamilia hermana.
—Siguir lleendo en: JG Conran y MN Tamura en Kubitzki (ed. 1998a) "Convallariaceae", PF Yeo en Kubitzki (ed. 1998a) "Ruscaceae", D Bogler en Kubitzki (ed. 1998a) "Nolinaceae", JJ Bos en Kubitzki (ed. 1998a) "Dracaenaceae".


Filogenia[editar | editar la fonte]

Introducción teórica en Filogenia
Acoráceas
Espádice de Acorus calamus
Ente les acoráceas ta Acorus calamus, el cálamo arumosu o sweet flag, naturalizáu n'Europa dende antiguu. Son yerbes de tierres húmedes (wetlands) del Hemisferiu Norte, con fueyes delgaes y equitantes; y flores pequeñes, bisexuales con 6 tépalos, 6 estambres y 2 o 3 carpelos fundíos, insertos nuna inflorescencia gruesa, espigada, y que los sos frutos son bayes. El espádice paeciera nacer a metá d'una bráctea foliosa, isobilateral como les fueyes. Los sos aceites esenciales despiden un golor dulzuxo y daqué cítricu, y úsase en llicores y como perfumante insecticida.[16][22] Por cuenta de la so paecencia coles aráceas, ente les que s'atopa'l espádice y la bráctea qu'equí tamién foi llamada espata, creyer cercanamente rellacionaes y tradicionalmente fueren allugaes nesa familia, como un miembru aberrante.[23] La propuesta de reasitiales na so propia familia foi fortalecida nos '90 cuando la evidencia molecular allugar como la monocotiledónea basal, anque de la mesma bien derivada.[23] Acorus tien un númberu de calteres que son plesiomórficos nes monocotiledónees, ente los que quiciabes s'inclúin los aceites esenciales (ethereal oils) en célules especializaes esfériques, de los que'l grupu tomó'l nome n'inglés, sweet flag.[16]:249
— Siguir lleendo en: Bogner y Mayu en Kubitzki (1998b) "Acoraceae".

La reconocencia de les monocotiledónees como grupu monofilético data de J Ray (1703[24]) y basóse largamente nel calter del so únicu cotiledón, en llugar de los dos cotiledones típicos de les dicotiledóneas. Amás de lo llograo nes centuries siguientes colos datos morfolóxicu y anatómicu, la monofilia de les monocotiledónees siguió siendo sostenida cuando se incursionó nos analises moleculares d'ADN (Bharatham y Zimmer 1995,[25] Chase 2004,[26] Chase et al. 1993,[27] 1995a,[28] b,[29] 2000,[30] 2006,[31] Davis et al. 2004,[32] Graham et al. 2006,[33] Hilu et al. 2003,[34] Savolainen et al. 2000a,[35] Stevenson y Loconte 1995,[36] Soltis et al. 1997,[37] 2000,[38] 2005[9]). L'allugamientu sistemáticu de les monocotiledónees en relación a les eudicotiledóneas, Magnoliidae y Chloranthaceae ye incierta.

Los analises cladísticos de calteres morfolóxicos pa envalorar les relaciones filogenéticas dientro de les monocotiledónees llindáronse a aquellos de Stevenson y Loconte (1995,[36] con 101 calteres) y Chase et al. (1995b,[29] con 103 calteres, compilados colectivamente polos participantes del Simposio de Monocotiledónees de 1993 nel Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos analises llegaron a conclusiones similares alrodiu de les relaciones basales dientro de les monocotiledónees, lo cual nun ye sorprendente porque utilizaron en gran midida la mesma información. Tanto Acorus (nesta dómina inda un miembru aberrante de Araceae) como Alismatales, altamente derivaes na mayoría de los sos calteres morfolóxicos, ocuparon posiciones relativamente derivaes nestos árboles.

Pa más referencies sobre analises recién de les monocotiledónees ver Chase et al. 2000a,[39] Stevenson et al. 2000,[40] pa llibros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledónees ver Rudall et al. 1995,[41] Wilson y Morrison 2000,[42] y Columbus et al. 2005.[43]

Les relaciones ente les monocotiledónees agora tán llargamente caracterizaes a tolos niveles, dende xéneru hasta penriba d'orde, convirtiéndoles n'unu de los grupos de angiospermas meyor entendíos. Sacante poles orquídees y los camperes, práuticamente cada xéneru foi incluyíu en siquier una publicación científica, casi toes utilizando la secuencia d'ADN rbcL, y antemánase que pal 2010 va ser posible completar un analís hasta la categoría de xéneru de les monocotiledónees.

El cladograma de les monocotiledónees sería'l siguiente (modificáu de APG II 2003[8] col agregáu de Petrosaviales según Soltis et al. 2005,[9] y como actualizáu según el APWeb[2] a xineru del 2009):

Monocotyledoneae


Acorales (=Acoraceae)


(Nartheciidae[44])


Alismatales (incl. Araceae)


(Petrosaviidae[44])


Petrosaviales (=Petrosaviaceae)





Dioscoreales



Pandanales





Liliales




Asparagales


Commelinidae


Dasypogonaceae



Arecales (=Arecaceae)




Poales




Commelinales



Zingiberales











Los analises moleculares demostraron que Acoraceae (Bogner y Mayu en Kubitzki 1998,[23] Bogner y Nicolson 1991,[45] Grayum 1987,[46] 1990[47]) ye hermana de too el restu (Chase 2004,[26] Chase et al. 1993,[27] 1995a,[28] 1995b,[29] 2000,[30] 2005,[48] 2006,[31] Graham et al. 2006,[33] Duvall et al. 1993a,[49] 1993b,[50] Davis et al. 1998,[51] Fuse y Tamura 2000,[52] Tamura et al. 2004,[53] Givnish et al. 2005a[54]). El APG III allugó al xéneru na so propia familia Acoraceae y el so propiu orde Acorales.

Araceae [+Lemnaceae] munches vegaes fuera biforcada nel so propiu orde Arales. Alismatales sensu stricto, ensin Arales, ye largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[4] y Takhtajan 1997[55], y a Arales dáben-y una posible relación con Arecales (por casu en Cronquist 1981[4]).

El APG III, Soltis et al. (2005[9]) y tamién el APWeb[2] xubieron de rangu a Petrosaviales, que contién namái a la familia Petrosaviaceae, que fuera allugada como de posición incierta en APG II 2003,[8] y que'l APG III supón que ye hermana de toles monocotiledónees salvu Acorales y Alismatales. Petrosaviaceae contién namái dos xéneros, Japonolirion y Petrosavia, bien distintos morfológicamente, que nunca fueren allugaos xuntos antes.

Dasipogonáceas Reinales del sur y sudoeste d'Australia incluyendo Victoria, son plantes herbales a arborescentes coles fueyes dispuestes n'espiral, con vaina bien desenvuelta y bases persistentes dempués de la muerte de la fueya. Tradicionalmente la familia fuera rellacionada con otres monocotiledónees xeromórficas d'Australia, pero la arborescencia la gana por gigantismo primariu, non por crecedera secundaria anómalu como la similar Xanthorrhoeaceae (onde foi allugada por Dahlgren et al. 1985[56]), o Laxmanniaceae (si subfamilia, Asparagaceae:Lomandroideae), como en Takhtajan (1997[55]).
—HT Clifford, GJ Keighery y JG Conran en Kubitzki 1998b, APWeb

Les "commelinids" (equí traducíes como Commelinidae) formen un clado bien resueltu que consiste na familia Dasypogonaceae non asignada a nengún orde nel APG III, y los ordes Arecales (col so únicu miembru Arecaceae), Commelinales, Zingiberales y Poales.

Información más detallada de la filogenia de los ordes atopar na seición de filogenia de les sos respectives páxines.

Posibles apomorfías non moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,[57] 1989b,[58] Loconte y Stevenson 1991,[59] Doyle y Donoghue 1992,[60] resumíos na tabla 4.1 de Soltis et a el 2005, téngase en cuenta qu'aprosimao la metá de los calteres especificaos nesa tabla nun resultaron ser apomorfías, según indica'l APWeb[2] al 2009, pero sí les que s'especifiquen equí):

  • Toles monocotiledónees tienen un solu cotiledón, de valor adaptativu desconocíu. Non toles monocotiledónees tienen un cotiledón obviu: en Poaceae, por casu, l'únicu cotiledón piénsase que foi modificáu y volvióse un órganu d'absorción dientro de la grana.
  • Típicamente les monocotiledónees tienen raigaños adventicias.
  • Tradicionalmente, les monocotiledónees fueron definíes en parte pola presencia de les partes florales en múltiplos de 3. Sicasí, anguaño considérase qu'esta característica ye una condición ancestral, común en munchos llinaxes basales de angiospermas non monocotiledónees como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Polo tanto magar ye una característica del grupu, nun ye una apomorfía, sinón una condición ancestral retenida, condición que nació ceo ente les angiospermas, pue ser ancestral pa toles angiospermas basales percima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 y lliteratura citada). Sicasí, les flores trímeras de les monocotiledónees son altamente estereotipaes, siendo usualmente pentacícliques. Les flores trímeras pentacícliques son desaxeradamente pocu comunes en dicotiledónees y podríen ser una apomorfía de les monocotiledónees (ver por casu Soltis et al. 2005, Bateman et al. 2006b[61]).
  • Toles monocotiledónees tienen na cercu una atactostela, la disposición de los fexes vasculares esvalixaos na corte tresversal del tarmu en llugar de dispuestos formando un aníu (eustela) como nes demás espermatofitas. Amás, nenguna monocotiledónea tien un cámbium vascular verdaderu que produza verdadera madera, esta característica paez tar correlacionada cola evolución de la atactostela, una y bones ésta nun dexa una crecedera ordenada, bifacial del cámbium vascular. Delles monocotiledónees engrosen el so tarmu con parénquima mientres la crecedera primaria (llamáu "gigantismo primariu", como nes palmeras, que depués se van volviendo ríxides cola edá por cuenta de depósitos de lignina na paré celular, lo cual ye un procesu dafechu distintu de qu'asocede en plantes con cámbium bifacial), o tienen un crecedera secundaria anómalu xeneráu por un cámbium "anómalu" (por casu nos árboles dragón como Dracaena draco, delles Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela tamién apaez nes Nymphaeaceae y dalgunes Piperaceae. La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien entamáu llindó la evolución de la crecedera n'altor de les monocotiledónees, qu'a pesar d'eso presenten una considerable diversidá de vezos. Entender cómo esta reorganización radical del tarmu de les monocotiledónees asocedió y de qué tipu d'estáu ancestral evolucionó ye una de les grandes entrugues ensin resolver na evolución de les angiospermas.
Smilacáceas
Fueyes y frutos de Smilax aspera, l'alzaparrilla, engatada a una conífera.

Típicamente trepadores rizomatosas con fueyes con pecíolo y un patrón de venación similar a Dioscoreaceae, los sos órganus trepadores son bilortus na base de les fueyes (nun tener tallo cambiadiza como Dioscoreaceae) y polo xeneral, los sos tarmos aéreos son maderizos y perennes. El frutu ye una baga.

Tán rellacionaes col restu de Liliales.
— JG Conran en Kubitzki (1998a)
  • La mayoría de les monocotiledónees tien venación paralela nes fueyes, otra apomorfía del grupu. Les venes son puramente paraleles (por casu en camperes), o curvadas y aprosimao paraleles, o pinadas-paraleles (una vena principal na que s'anicien venes secundaries esencialmente paraleles ente sigo). Les últimes venes de la venación paralela son transversas y nun formen una venación reticulada (tipo red). Delles monocotiledónees tienen venación reticulada qu'apaeció en forma secundaria a la paralela (por casu dalgunes Araceae, les Dioscoreaceae, Smilacaceae). Munches monocotiledónees tienen fueyes pinadas a palmetaes con patrones de venación obviamente reticulaos (ver Chase et al. 1995b,[29] Dahlgren et al. 1985[56]), pero éstes son probablemente reversiones acomuñaes cola vida nos hábitats avisiegos de sotobosque (Givnish et al. 2005b[62]). Amás, les fueyes de la mayoría de les monocotiledónees, entá eses con una llámina bien desenvuelta y un pecíolo, tán formaes casi dafechu de la parte basal del primordio foliar, ente que les fueyes de les demás angiospermas son principalmente derivaes de la punta apical del primordio.
  • Toles monocotiledónees tienen les célules cribosas del floema con plástidos de forma triangular y con inclusiones proteíniques cuneadas (con forma de cuña) del tipu "P2" (Behnke 1969,[63] 2000[64]). Esti tipu de plástido de les célules cribosas (que namái puede ser vistu con un microscopiu de tresmisión d'electrones) foi atopáu en toles monocotiledónees investigaes, con dalguna variación na forma (Behnke 2000[64]). El valor adaptativu d'esti tipu de plástido ye desconocíu. Los plástidos de les célules cribosas con munchos cristales proteínicos tamién esisten en delles Aristolochiaceae (Saruma y Asarum, Dahlgren et al. 1985[56]). Agora asumir qu'esta semeyanza ente les monocotiledónees y les Aristolochiaceae representa una converxencia evolutiva, y non un antecesor común, porque los estudios filogenéticos de secuencies d'ADN de los 3 xenomes (Qiu et al. 1999,[65] Zanis et al. 2002,[66] Chase et al. 2005[48]) demostraron una robusta relación filogenética ente Aristolochiaceae y otros Piperales dientro del clado de les Magnoliidae.
  • Un calter munches vegaes pasáu por altu de les monocotiledónees ye la so crecedera simpodial. Hai otres angiospermas simpodiales, pero les monocotiledónees son casi puramente simpodiales. Entá los xéneros arborescentes ramificaos, como Aloe, son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y mueven la inflorescencia terminal nuna posición llateral, pero estes plantes siguen siendo simpodiales. La ramificación nes monocotiledónees arborescentes ye llograda pola producción de más d'un simpodio terminal, pero esta ramificación ye llindada poles demandes que fai nel sistema vascular de los simpodios más vieyos, que nun pueden espandise pa cumplir colos requerimientos cada vez más altos (ver Tomlinson 1995,[67] pal vezu de crecedera simpodial de munches monocotiledónees ver Holttum 1955[68]). La mayoría de les monocotiledónees formen agrupaciones de fueyes en parte de cada ciclu de crecedera, o son geófitas, la elongación internodal nesos casos ye bien pequeña.

En resume, les monocotiledónees son consideraes monofiléticas pola so vezu herbal, los sos fueyas con venación paralela y una base envainadora, la so embrión con un únicu cotiledón, los sos plástidos de les célules cribosas del floema con munchos cristales proteínicos cuneados, los sos tarmos cola cercu que ye una atactostela, les sos numberoses raigaños adventicias, la so crecedera simpodial, y les sos flores trímeras (con tres pieces por verticilu) pentacícliques (con cinco verticilos).

Les monocotiledónees típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención d'un calter ancestral ente les angiospermas.

Ye notable que les monocotiledónees nunca tienen fueyes con dientes con glándules, si hai dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).

Ye notable que les flores monosimétricas de les monocotiledónees preséntense frecuentemente na mesma forma qu'en munches eudicotiledóneas nucleares, esto ye, col sépalu lo mediu adaxial, siendo la principal esceición la mayoría de los Zingiberales. Pero nun ta claro por qué tendría de ser asina. Ello ye que la orientación de les flores nes monocotiledónees ye abondo variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y tamién de la esistencia d'otres estructures nel pedicelo (ver por casu Eichler 1875,[69] Engler 1888,[70] Remizowa et al. 2006[71]). Stuetzel y Marx (2005[72]) notaron la variabilidá de la posición de les bracteoles de les monocotiledónees, ellos suxuren que pue ser porque les flores axilares en realidá representen recímanos amenorgaos.

El desenvolvimientu de les fueyes de les monocotiledónees sigue siendo materia d'estudiu. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxal cónica o cilíndrica usualmente pequeña nel ápice de la fueya madura, ye bien común en monocotiledónees. Representa la parte distal (cimera) de la fueya, y en dicotiledóneas ye lo que desenvuelve la llámina. Sicasí en delles monocotiledónees, el pecíolo y la llámina piénsase que se desenvuelven de la parte proximal (baxa) del primordio foliar, y ye l'equivalente a la base foliar de les dicotiledónees. N'otres monocotiledónees (en particular Acorales y Alismatales) la llámina paez desenvolvese de la parte distal del primordio foliar, y polo tanto'l so desenvolvimientu ye siquier en parte similar al de les dicotiledónees. Per otru llau dientro de Araceae, les fueyes de Scindapsus pueden desenvolvese nuna forma "típica" de monocotiledónees, pero non les de Arisaema, Orontium, nin Zamioculcas (ver Troll y Meyer 1955;[73] Bharathan 1996;[74] Doyle 1998b[75]). Dáu lo poco qu'entá se conoz, el desenvolvimientu "típicu" de les fueyes de les monocotiledónees puede ser una apomorfía de namái un subgrupu de monocotiledónees, esto ye, de too el grupu salvu Acorales y Alismatales.

Una llista de los calteres conocíos de monocotiledónees y cuálos d'ellos son posibles apomorfías atopar nel Angiosperm Phylogeny Website (APWeb[2]).

Evolución[editar | editar la fonte]

Triuridáceas Les triuridáceas son pequeñes plantes ensin clorofila, micotróficas, saprofitas, rizomatosas de tarmu aereu erecto y fueyes escamoses, los raigaños contienen al hongu micorrícico, les flores tienen tépalos triangulares a deltados nun ciclu y numberosos carpelos llibres. Nun son allegaos a otres families micotróficas, nin a Alismatales coles que tien dalguna semeyanza morfolóxica, los analís molecular allugar como la única familia micotrófica del daqué sorpresivu asemblaje Pandanales.
——H Maas-Van de Kamer y T Weustenfeld en Kubitzki 1998 (ed), APWeb

Por dalgún tiempu, los fósiles de les palmeres creyéronse como les más antigües monocotiledónees confiables, apaecieron per primer vegada fai unos 90 millones d'años, pero esta estimación puede nun ser del tou confiable (revisáu en Herendeen y Crane 1995[76]). Siquier dalgunos fósiles putativos de monocotiledónees fueron atopaos n'estratos tan antiguos como los de les eudicotiledóneas (revisáu en Herendeen et al. 1995[77]). Los fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledónees son polen del Barremiense Tardíu - Aptiense Ceo nel Cretácicu, fai unos 120-110 millones d'años, y son asignables al clado Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermanu del restu de los Alismatales (Friis et al. 2004:[78] pa les monocotiledónees fósiles, vease Gandolfo et al. 2000[79] y Friis et al. 2006b[80]). Tamién s'atoparon flores fósiles de Triuridaceae (Pandanales) en roques del Cretácicu cimeru en Nueva Jersey (Gandolfo et al. 2002[81]), convirtiéndose na apaición más antigua conocida del vezu saprofítico/micotrófico en plantes angiospermas y ente los más antiguos fósiles de monocotiledónees conocíos.

De la topoloxía del árbol filogenético de les angiospermas podría deducise que les monocotiledónees taríen ente los llinaxes más antiguos de angiospermas, lo cual daría sofitu a la hipótesis de que son tan antigües como les eudicotiledóneas. El polen de les eudicotiledóneas data de fai 125 millones d'años, polo que'l llinaxe de les monocotiledónees tien de ser asina d'antiguu tamién.

Les estimaciones d'edá moleculares tamién sostienen el puntu de vista de que les monocotiledónees son tan antigües como les eudicotiledóneas. Bremer (2000[82] 2002[83]), utilizando datos de secuencies rbcL y el métodu del camín mediu ("mexen-path lenghts method") pa envalorar momentu de diverxencia, dató l'orixe del grupu corona de les monocotiledónees (el momentu en que Acorus estremar del restu del grupu) nunos 134 millones d'años dende'l presente, lo que querdría dicir qu'envalora al grupu troncal de les monocotiledónees como entá más antiguu. Sicasí Wikström et al. (2001[84]), utilizando un aproximamientu non paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997[85]), produció pal grupu corona de les monocotiledónees edaes que tán ente los 158 y los 141 millones d'años hasta'l presente (ver Sanderson et al. 2004[86]), edaes sensiblementes más antigües que les de Bremer, polo que'l grupu troncal de les monocotiledónees sería tamién más antiguu que na estimación de Bremer. La discrepancia ente estos dos estimaciones probablemente tien que ver col puntu de calibración altamente conservativo usáu nel estudiu de Wikström et al. (2001[84]), la división ente Fagales y Cucurbitales considerar nel Santoniense tardíu).

De fechu la edá de les monocotiledónees corona foi envalorada de forma variada, amás de los dos mentaes, tamién s'envaloró cerca de 200±20 millones d'años hasta'l presente (Savard et al. 1994[87]), 160±16 millones d'años hasta'l presente (Goremykin et al. 1997[88]), 135-131 millones (Leebens-Mack et al. 2005[89]), 133,8-124 millones (Moore et al. 2007[90]), etc.

Si asumir que Triuridaceae ye un miembru de Pandanales, los sos fósiles daríen-y sofitu a una edá del grupu corona cercana a les estimaciones de Bremer (2000[82]).

Foi la estimación de Bremer (2000[82]) la utilizada nun analís más recién que formó la base pa datar la edá de les monocotiledónees polo xeneral (Janssen y Bremer 2004[91]).

La edá del grupu troncal de les llamaes "monocotiledónees nucleares" o "nucleu de les monocotiledónees" pol APWeb (core monocots n'inglés), que se correspuenden con tolos ordes salvu Acorales y Alismatales, ye d'unos 131 millones d'años hasta'l presente, la edá del grupu corona (el momentu en que Petrosaviales diverxó del restu) ye d'unos 126 millones d'años hasta'l presente. La subsecuente ramificación nesta parte del árbol (esto ye, cuando apaecieron los clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al grupu corona Petrosaviales, pue tar nos 125-120 millones d'años hasta'l presente (cerca de 111 millones d'años hasta'l presente en Bremer 2000[82]), y los grupos troncales de tolos demás ordes, incluyendo los commelínidos, diverxeríen fai unos 115 millones d'años o pocu dempués (Janssen y Bremer 2004[91]). Estos y munchos clados dientro de toos estos ordes pueden habese aniciáu nel sur de Gondwana, esto ye, na Antártida, Australasia, y el sur de Suramérica (Bremer y Janssen 2006[92]).

Comúnmente, fueron consideraes como les "primitives" monocotiledónees les acuátiques Alismatales (Hallier 1905,[93] Arber 1925,[94] Hutchinson 1934,[95] Cronquist 1968,[96] 1981,[4] Takhtajan 1969,[97] 1991,[98] Stebbins 1974,[99] Thorne 1976[100]). Tamién fueron consideraes como les más primitives les que teníen fueyes reticulaes, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 1985[56] y Melanthiales (Thorne 1992a,[101] 1992b[102]). Hai que tener en cuenta que, como aprofien Soltis et al. 2005, la monocotiledónea "más primitiva" non necesariamente ye "la hermana de too el restu". Esto ye por cuenta de que los calteres ancestrales o primitivos inferir pola vía de la reconstrucción d'estaos del calter, con ayuda del árbol filogenético. Polo tanto calteres primitivos de les monocotiledónees podríen tar presentes en dellos grupos derivaos. Per otru llau, los taxones basales pueden presentar munches autapomorfías morfolóxiques. Polo tanto magar dientro de les monocotiledónees, Acoraceae ye la hermana de too el restu, la resultancia nun implica que Acoraceae ye "la monocotiledónea más primitiva" en términos de los sos calteres. Ello ye que Acoraceae ye altamente derivada na mayoría de los sos calteres morfolóxicos, y ye precisamente por esto que tanto Acoraceae como les Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivaes nos árboles producíos por Chase et al. (1995b[29]) y por Stevenson y Loconte (1995[36]) (ver na seición de filogenia).

Dellos autores sostienen la idea d'un escenariu acuáticu como l'orixe de les monocotiledónees (Henslow 1893,[103] y tamién los citaos na seición de filogenia pa sostener que les Alismatales son les más primitives). La posición filogenética de Alismatales (munchos d'ellos acuáticos) qu'ocupen una posición d'hermanos de too el restu salvu Acoraceae, nun refuga esa idea, yá que podríen ser "les monocotiledónees más primitives" anque non "les más basales". El tarmu con atactostela, les fueyes llargu y llinial, l'ausencia de crecedera secundaria (vease la biomecánica de vivir na agua), los raigaños n'agrupaciones en llugar d'un únicu raigañu ramificáu (rellacionáu cola naturaleza del sustrato), inclusive'l vezu simpodial, son compatibles con un orixe acuáticu. Sicasí, anque les monocotiledónees fueren hermanes del acuáticu Ceratophyllales o'l so orixe tuviera rellacionáu cola adopción de dalguna forma de vezu acuáticu, nun ayudar enforma a la comprensión de cómo evolucionó'l desenvolvimientu de les sos característiques anatómiques distintives: les monocotiledónees paecen tan distintes del restu de les angiospermas que rellacionar la so morfoloxía, anatomía y desenvolvimientu colos de les angiospermas de fueyes anches [dicotiledónees] paez dificultosu (por casu Zimmermann y Tomlinson 1972;[104] Tomlinson 1995[67]).

Grupu "Trillium" El "grupu Trillium (en Melanthiaceae, Liliales) son plantes del subárticu al subtrópico del Hemisferiu Norte, rizomatosas, monopodiales, que les sos úniques fueyes presentar nun pseudoverticilu cerca del ápice del tarmu aereu, de 3 o más fueyes delgadamente a llargamente ovaes a obovadas, peciolaes o non, y una inflorescencia terminal d'una única flor, perfecta, actinomorfa.
——Tamura en Kubitzki 1998 (ed) "Trilliaceae", APWeb "Melanthiacaee"

Nel pasáu los taxones que teníen fueyes peciolaes con venación reticulada fueron consideraos "primitivos" dientro de les monocotiledónees, por cuenta de la so paecencia superficial coles dicotiledónees. Los trabayos recién suxuren qu'estos taxones tán espardíos nel árbol filogenético de les monocotiledónees, según los taxones con frutos carnosos (escluyendo a los taxones con granes ariladas esvalixaes por formigues), los dos calteres seríen adaptaciones a les condiciones de solombra qu'evolucionaron xuntes pero independientemente (Dahlgren y Clifford 1982;[105] Patterson y Givnish 2002;[106] Givnish et al. 2005b,[62] 2006b[107]). Ente los taxones arreyaos atopábense Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Un númberu d'estes plantes son enredaderes que tienden a vivir en hábitats avisiegos por siquier parte de les sos vides, y puede haber tamién una asociación coles sos estomas ensin orientación (ver Cameron y Dickison 1998[108] pa referencies sobre esti últimu calter). La venación reticulada paez apaecer siquier 26 vegaes nes monocotiledónees, los frutos carnosos 21 vegaes (dacuando fueron perdíos darréu), y los dos calteres, magar independientes, amosaron signos fuertes d'enclín a ser ganaos o perdíos en tándem, un fenómenu que Givnish et al. (2005b,[62] 2006b[107]) describen como "concerted convergence" ("converxencia coordinada").

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Les camperes como miembru dominante d'una pradería.

Les monocotiledónees tán distribuyíes por tol mundu y dalgunes d'elles son miembros dominantes de munchos biomas.

Les poáceas tán detrás de Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae en númberu d'especies, pero son les primeres n'importancia económica global. Nun les devasa nenguna otra angiosperma na área de superficie terrestre qu'apoderen. Les poáceas fueron esitoses ecológicamente y diversificáronse extensivamente por cuenta de un númberu importante d'adaptaciones clave. La espiguilla protexe les flores mientres dexa la polinización cuando les lodículas abrir. Les espiguillas tienen delles adaptaciones pa la dispersión del frutu. La versatilidad nos sistemes de reproducción, incluyida la autopolinización y la agamospermia, ayuda a delles camperes a ser colonizadores esitosos. L'anatomía de la fueya C3 y C4 afai a les camperes a un ampliu rangu de hábitats. Los meristemas alcontrar nes bases de les vainas. Como resultancia, les camperes toleren el llendo meyor que munches otres plantes. El desenvolvimientu de les praderíes (grasslands) mientres el Miocenu (25-5 mya) pue fomentar la evolución de grandes herbívoros, los que de la mesma fueron una fonte importante d'alimentación y un estímulu pa la evolución de Homo sapiens. (Judd et al. 2007[16]:301)


Dellos herbívoros prefieren alimentase de monocotiledónees:

  • Guxanos de les polillas Castniidae son atopaes nuna variedá de monocotiledónees (Forbes 1956,[109] Powell et al. 1999[110] pa dellos otros grupos que prefieren monocotiledónees).
  • Los bárabos d'escarabayos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente abondo comunes nes monocotiledónees, onde s'alimenten nos raigaños (Eben 1999[111]).
  • La subfamilia Hispinae (unes 6.000 especies) y la so clado hermanu (unes 5.000 especies) de la familia de los crisomélidos, son el mayor grupu de escarabayus que s'alimenten de monocotiledónees (Jolivet y Hawkeswood 1995,[112] Wilf et al. 2000[113]). Wilf et al. (2000[113]) pensaron que nos entamos d'esta relación les monocotiledónees de les que s'alimentaben estos escarabayos yeren miembros de Acorales y Alismatales, y que l'asociación ente Hispinae y los commelínidos yera derivada, pero Gómez-Zurita et al. (2007[114]) suxuren que los dos clados principales d'escarabayos crisomélidos que s'alimenten de monocotiledónees nun tán cercanamente emparentaos, amás, los crisomélidos diversificáronse fai 86-63 millones d'años, bien darréu al orixe de les monocotiledónees (ver orixe de les monocotiledónees na seición d'Evolución).

Les monocotiledónees práuticamente nunca son ectomicorrícicas.

Taxonomía[editar | editar la fonte]

Clasificación APG[editar | editar la fonte]

La clasificación de referencia ye la del APG III (2009[1]), socesora de APG II (2003[8]) y APG (1998[7]), y que los sos deliniamientos fueron daos na seición de Filogenia. La clasificación APG ye cladista (les sos conceutos taxonómicos son clados, evita nomar formalmente grupos parafiléticos).

La clasificación sensu APG III (2009[1]), coles sos respectives families na siguiente tabla (los númberos de familia, preseos en llistes y herbarios, fueron tomaos de Liniar APG III 2009,[3] amiéstase'l destín de dellos grupos tradicionales non reconocíos nel APG III):

Otres clasificaciones[editar | editar la fonte]

Según el sistema de Cronquist (1981[4]) les monocotiledónees pertenecíen a la clase Liliopsida y taben estremaes en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orde y familia na siguiente tabla:

El sistema de clasificación de Engler, bien antiguu pero qu'inda ye atopáu ordenando los taxones de munches flores (siquier les arxentines), les llapada Monocotyledoneae y allugar como clase na subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964,[6] tamién llamáu "sistema Melchior" o "sistema Engler modificáu") puede atopase na siguiente tabla:

(Falta cruciar les families coles del APG)

Sinonimia[editar | editar la fonte]

El Códigu de Botánica dexa la formalización de nomes descriptivos penriba de familia, siempres que tean en llatín o latinizados, que pueden utilizase en distintes categoríes taxonómiques ensin que sía mandatariu modificar el sufixu. Monocotyledoneae xeneralmente allúgase na categoría de clase, y ta circunscripto siquier pola presencia d'un únicu cotiledón, la descripción del nome. Sicasí los nomes derivaos del xéneru Lilium tán circunscriptos siquier por una descripción que contenga al xéneru, y los sufixos denotan la categoría taxonómica. Penriba de familia, el xéneru del que se toma'l nome non necesariamente ye'l primeru descripto formalmente.

Sinónimos: Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI), Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III 2009), Alternifoliae (Bessey 1915), Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne 1992, Shipunov 2015), y informalmente monocots (APG 1998, 2003).

Importancia económica[editar | editar la fonte]

Na seición de diversidá atopen exemplos d'importancia económica de les monocotiledónees.

Ver tamién[editar | editar la fonte]

Referencies citaes[editar | editar la fonte]

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  15. (1) "We can recognize a family from a quick glance at a flower in many cases." ... "Why are some traits so conservative, such as the thecal anther organization, ovule organization, to some extent the carpel organization, or the perianth organ number in higher monocots, and why are other traits highly flexible? "
    (2) "Sepals that lose their protective function for floral buds may become much narrower and may greatly increase in number and take over a function in dispersal biology. This is well known from the pappus of Asteraceae (Semple, 2006) and the bristles in Cyperaceae (Schaffner, 1934), in which the protective function is exerted by bracts (in Asteraceae, in addition, by the valvate petals)"
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Bibliografía[editar | editar la fonte]

Salvu especificáu, el testu ta armáu con no posible traducciones testuales de la siguiente lliteratura primaria:

Seición de descripción.

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Enllaces esternos[editar | editar la fonte]

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Monocotyledoneae