Asphodeloideae

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Asfodeloideas
Asphodeline lutea0.jpg
Asfodela mariella (Asphodeline lutea)
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta
Clas: Magnoliopsida
Orde: Asparagales
Familia: Xanthorrhoeaceae sensu llato
Subfamilia: Asphodeloideae
Juss. 1789
Xéneros
Ver testu
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.


Les asfodeloideas (nome científicu Asphodeloideae) formen una subfamilia de plantes monocotiledónees nativa de rexones templaes a tropicales del Vieyu Mundu, cola mayor diversidá en Sudáfrica, usualmente en hábitats grebos. Estremar d'otros clados rellacionaes por ser yerbes o árboles paquicaulos (esto ye, con un tueru más anchu nel so parte basal, la parte ancha funcionando n'almacenamientu), con fueyes usualmente ensundioses, flores trímeras con un ovariu súpero, y les granes con arilo. El xéneru más conspicuo de la familia ye Aloe. Munches especies de Aloe son usaes medicinalmente o en cosméticos. Por casu, el "aloin" ye deriváu del Aloe vera y del Aloe ferox, y tien importantes usos médicos, por casu como laxantes y en tratamientos de quemadures, como en productos pa la piel, el pelo y la salú. Miembros de munchos xéneros son usaos como ornamentales, por casu Aloe, Haworthia, Gasteria, Kniphofia, Asphodelus y Bulbine. La subfamilia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009[1]) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba[2]), que la inclúin na familia Xanthorrhoeaceae sensu llato xuntu con otres subfamilies rellacionaes (ver Asparagales pa un discutiniu d'esti postreru clado). La circunscripción d'esta subfamilia foi camudando colos analises moleculares d'ADN, amestando xéneros y quitando otros, por que se caltenga monofilética.

Descripción[editar | editar la fonte]

Yerbes rizomatosas o raramente árboles paquicaulos. Tarmos munches vegaes con crecedera secundaria anómalu, como en Aloe. Les raigaños son munches vegaes ensundioses, con un velame en dellos taxones. Antraquinones munches vegaes presentes. Pelos simples.

Fueyes munches vegaes ensundioses, alternes, espirales o dísticas, en rosetas na base o nel final de les cañes, simples, enteres a espinoses-serraes, con venación paralela, dorsiventrales a terete (circulares na corte tresversal), munches vegaes na corte tresversal con fexes vasculares nun arreglu d'un aniellu alredor d'un texíu parenquimático mucilaginoso, cola vaina col fexe internu con célules parenquimatosas, éstes munches vegaes modificaes, formando un capuchón de célules "aloin" nel polu del floema de la mayoría de los fexes vasculares, éstos conteniendo secreciones coloriaes y polo xeneral atropando antraquinones. Fueyes non fibroses, envainadoras na base, ensin estípules.

Inflorescencia de Eremurus stenophyllus.

Inflorescencies indeterminaes, terminales, pero dacuando paeciendo llaterales, recímanos o panículas.

Flores usualmente bisexuales, radiales a billaterales, munches vegaes vistoses, pediceladas, bracteadas o non, hipóginas.

6 tépalos en dos verticilos de 3 pieces, tolos tépalos cola mesma morfoloxía, dixebraos a fuertemente connados (el perianto entós más o menos tubular), inxeríos, petaloideos, non puntiaos.

6 estambres en dos verticilos de 3 pieces, filamentos separaos. Anteres dorsifijas a basifijas, de dehiscencia llonxitudinal y introrsa.

Polen monosulcado.

3 carpelos, connados, 3 lóculos, ovariu súpero, con placentación axilar, 1 estigma, más o menos diminutu a discoideo o llixeramente 3-lobado. Óvulos 2 a numberosos en cada lóculo, anátropos a cuasi ortótropos.

Nectarios nos septos de los ovarios.

El frutu ye una cápsula loculicida o raramente una baga.

Les granes con un arilo secu (dacuando perdíu) que se llevanta como una invaginación anular nel polu distal del funículo, munches vegaes esplanaes o alaes. La cubierta seminal con fitomelanines (una tiez negra) y les capes internes más o menos colapsaes.

Ver Smith y v. Wyk (1998[3]) pa un tratamientu recién de la familia.

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Ye una subfamilia nativa de rexones templaes a tropicales del Vieyu Mundu: África, el Mediterraneu hasta Asia central, y el xéneru Bulbinella en Nueva Zelanda. La mayor diversidá asocede en Sudáfrica, usualmente en hábitats grebos. Los dos xéneros suramericanos son Excremis y Pasithea.

Les coloridas flores de Asphodeloideae son polinizadas por dellos tipos d'inseutos y páxaros.

Les granes son principalmente tremaes pol vientu.

Filoxenia[editar | editar la fonte]

La monofilia de Asphodeloideae ta sostenida por secuencies rbcL (Chase et al. 1995a,[4] de Bruijn et al. 1995,[5] Smith y Van Wyk 1998,[6] Chase et al. 2000[7]), poles granes ariladas, polos calteres de l'anatomía foliar, y posiblemente el númberu básicu de cromosomes de 7.

Hemerocallidoideae ta cercana a Asphodeloideae y Xanthorrhoeoideae, y les 3 subfamilies tienen antraquinones, estiloides, y grana con cotiledón non fotosintéticu. Ver Kite et al. (2000[8]) pa la distribución de antraquinonas, McPherson et al. (2004[9]) pa los taxones que nun tienen el intrón 3'-rps12. Dientro d'esti clado, asocede crecedera secundaria (anómalu) en Aloe (delles especies llegando a tamaños enormes), Phormium y Xanthorrhoea. Les 3 subfamilies son por dellos autores axuntaes nun Xanthorrhoeaceae sensu llato (como n'APG III y Stevens nel APWeb (2001 d'equí p'arriba,[2] anque esti postreru remarca que la microsporogénesis ye variable nesti grupu. En Fay et al. (2000[10]) atópase fuerte sofitu pa esti clado. Sicasí, les rellaciones de parentescu dientro d'él entá nun tán esclariaes. Nel analís de 3 xenes de Chase et al. (2000[11]) hai un sofitu moderáu pa la rellación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae). Esta rellación ye la presentada nel APWeb a xineru del 2009, sicasí'l sofitu mengua cuando s'inclúin los taxones onde falten delles secuencies de xenes, ver tamién Fay et al. 2000[10]). Sicasí, Devey et al. (2006[12]) atopen dalgún sofitu p'axuntar a Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamién Pires et al. 2006[13]), ente que Chase et al. (2006[14]) suxuren un clado formáu por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero'l muestreo ye cuestionáu nel APWeb[2]). Con al respective de la morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae como Xanthorrhoeaoideae tienen ovarios que probablemente son secundariamente súperos, y tienen nectarios septales infraloculares (Rudall 2002,[15] 2003[16]). Rudall (2003[16]) suxure una rellación morfolóxica cercana ente Hemerocallidoideae y Asphodeloideae, y otra ente Xanthorrhoeoideae y Iridaceae.

El valor de les antraquinones como calter taxonómicu ye apreciáu agora, yá que Asphodelaceae tener pero enantes nun fuera allugada como cercana a les otres dos subfamilies de Xanthorrhoeaceae sensu llato sinón a Anthericaceae (cola cual agora saber que ta lejanamente rellacionada). Foi por cuenta de la presencia de antraquinonas que Asphodelaceae foi allugada dixebrada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985[17]), amás de que Asphodelaceae tien microsporogénesis simultánea ente que Anthericaceae tien microsporogénesis socesiva.

Asphodeloideae usualmente ta estremada en dos tribus (Dahlgren et al. 1985[17]): la parafilética "Asphodeloideae sensu stricto" (que contienen xéneros como Bulbine, Kniphofia, y Asphodelus), y l'especializada y claramente monofilética Alooideae (que contién xéneros como Aloe, Gasteria, y Haworthia). Les sinapomorfías de Alooideae inclúin les fueyes distintives con una zona xelatinosa central arrodiada de fexes vasculares acomuñaos con célules "aloin" (Smith y Van Wyk 1991,[18] Judd 1997a[19]).

Bulbine ye hermana d'Alooideae, como s'indica poles secuencies d'ADN, les sos fueyes xelatinoses, y la so cariotipo dimórfico distintivu.

Aloe nun ye monofilética, d'ella esprendiéronse Haworthia, Gasteria, y los demás xéneros de la subfamilia Alooideae.

Los miembros d'esta familia enantes incluyíense nun polifilético Liliaceae.

Tres género que fueren allugaos en Asphodeloideae agora tán en Hemerocallidoideae (Simethis), Asparagoideae (Hemiphylacus) y Agavoideae (Paradisea, Anthericaceae s. str.) la evidencia ye principalmente de los analises moleculares d'ADN (Chase et al. 2000[20]).

Taxonomía[editar | editar la fonte]

La subfamilia foi reconocida pol APG III (2009[1]) como miembru de Xanthorrhoeaceae sensu llato. La subfamilia yá fuera reconocida pol APG II (2003[21]), dexando como opción dexala nuna familia separada o como subfamilia de Xanthorrhoeaceae sensu llato.

Según Judd et al. (2007) la subfamilia contién 15 xéneros y 750 especies. Los xéneros más representaos son Aloe (380 especies), Haworthia (70 especies), Kniphofia (70 especies), y Bulbine (60 especies).

D'alcuerdu al sitiu web del APWeb,[2] esta familia agora inclúi más d'una docena de xéneros, totalizando 800 especies. La llista de xéneros, según el APWeb (visitáu en xineru del 2009):

Importancia económica[editar | editar la fonte]

Munches especies de Aloe son usaes medicinalmente o en cosméticos. Por casu, el "aloin" ye deriváu del Aloe vera y el Aloe ferox, y tien importantes usos médicos, por casu como laxantes y en tratamientos de quemadures, como en productos pa la piel, el pelo y la salú.

Miembros de munchos xéneros son usaos como ornamentales, por casu Aloe, Haworthia, Gasteria, Kniphofia, Asphodelus y Bulbine.

Ver tamién[editar | editar la fonte]

Bibliografía[editar | editar la fonte]

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, Y. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Asphodelaceae», Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 272. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • Soltis, D. Y.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales», Phylogeny and evolution of angiosperms.. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 104-109.

Referencies citaes[editar | editar la fonte]

  1. 1,0 1,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas Y. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161):  pp. 105-121. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract. 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu del 2008, y actualizáu dende entós)» (inglés) (2001 d'equí p'arriba). Consultáu'l 12 de xineru de 2009.
  3. Smith, G. F.; v. Wyk, B. -Y. (1998). «Asphodelaceae», en Kubitzki, K.: The families and xenera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer-Verlag, 130-140.
  4. Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. Y., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», en Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 109-137.
  5. de Bruijn, A.; Cox, V. A., y Chase, M. W.. «
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  6. Smith, J. F.; Van Wyk, B. -Y. (1998). «Asphodelaceae.», en Kubitzki, K.: The families and xenera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae)., Royal Botanic Gardens, Berlin: Springer-Verlag, 130-140.
  7. Chase, M. W.; Anette Y. De Bruijn, Anthony V. Cox, Gail Reeves, Paula J. Rudall, Margaret A.T. Johnson y Luis Y. Eguiarte. «Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): An Analysis of Plastid rbcL and trnL-F DNA Sequences.». Annals of Botany 86:  p. 935-951. http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/86/5/935. Consultáu 'l 3 de marzu de 2008. 
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  10. 10,0 10,1 Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.», en K. L. Wilson y D. A. Morrison: Monocots: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, Kollingwood, Australia: CSIRO, 360-371.
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  12. Devey, D. S.; Leitch, I., Rudall, P. J., Pires, J. C., Pillon, Y., y Chase, M. W. (2006). «Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu llato, with an emphasis on Bulbine.», en Columbus, J. T., Friar, Y. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G.: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales.. Claremont, Ca.: Ranchu Santa Ana Botanical Garden, 345-351. [Omeru 22: 345-351.]
  13. Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W.. «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.». Aliso (22):  pp. 278-304. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18269727. Consultáu 'l 25 de febreru de 2008. 
  14. Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G et ál.. «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22):  pp. 63-75. ISSN: 00656275. http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf. Consultáu 'l 25 de febreru de 2008. 
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  17. 17,0 17,1 Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons., Springer-Verlag.
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  19. Judd, W. S. (1997). «
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  20. Chase, M. W.; A. de Brujin, G. Reeves, A. V. Cox, P. J. Rudall, M. A. T. Johnson, y L. Y. Eguiarte.. «Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): an analysis of plastid rbcL and trnL-F DNA sequences.». Annals of Botany 86:  p. 935-951. 
  21. APG II. «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.». Botanical Journal of the Linnean Society (141):  pp. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultáu 'l 12 de xineru de 2009. 

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]


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