Apatosaurus

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Apatosaurus
Rangu temporal: 155,7 Ma-150,8 Ma
Kimmeridgiense (Xurásicu cimeru)
Apatosaurus33.jpg
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Sauropsida
Superorde: Dinosauria
Orde: Saurischia
Suborde: Sauropodomorpha
Infraorde: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Xéneru: Apatosaurus
Marsh, 1877
Especie tipu
Apatosaurus ajax
Marsh, 1877
otres Especies
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Apatosaurus (gr. "reptil engañosu") ye un xéneru con dos especies conocíes extinto de dinosauriu saurópodo diplodócido, que vivió a finales del periodu Xurásicu, fai aprosimao ente 155,7 y 150,8 millones d'años, nel Kimmeridgiense, no que güei ye Norteamérica.[1] Apatosaurus, foi'l primera gran saurópodo que'l so cadarma completa foi espuestu al públicu. Othniel Charles Marsh describió y nomó la primer especie conocida, Apatosaurus ajax en 1877 y una segunda especie, Apatosaurus louisae, foi afayada y nomada por William H. Holland en 1916. Vivieron fai unos 152 a 151 millones d'años, mientres el Titoniano tempranu, y conócense a partir de fósiles na formación Morrison de l'actual Colorado, Oklahoma y Utah, n'Estaos Xuníos. Apatosaurus tenía un llargor ente 21 a 22,8 metros, y una masa ente 16,4 a 22,4 tonelaes. Unos exemplares indiquen un llargor máximu de 11-30 % mayor que la media y una masa ente 32,7 a 72,6 tonelaes.

Les vértebres cervicales de Apatosaurus son menos allargaes y más pesadamente construyíes que les de Diplodocus, un diplodócido como Apatosaurus, y los güesos de la pierna son muncho más robustos a pesar de ser más llargos, lo qu'implica que Apatosaurus yera un animal más robustu. La cola calteníase percima de la tierra mientres la locomoción normal. Apatosaurus tenía una sola garra en cada estremidá anterior y trés en cada unu de los miembros posteriores. El craniu de Apatosaurus, que se creía que yera similar al de Camarasaurus, ye muncho más similar al de Diplodocus. Apatosaurus yera herbívoru xeneralista que probablemente llevaba la so cabeza elevada. P'allixerar les sos vértebres, Apatosaurus tenía sacos d'aire que fixeron los güesos internos llenos de furacos. Al igual que la d'otros diplodócidos, la cola puede ser utilizáu como un llátigu pa crear ruios fuertes.

Hasta 1909, el craniu del apatosaurio confundir col de Camarasaurus y Brachiosaurus, cuando s'atopó'l holotipo de A. louisae y un craniu completu a solo unos pocos metros de distancia de la parte frontera del pescuezu. Henry Fairfield Osborn nun tuvo acordies con esta asociación, y montó una cadarma de Apatosaurus con un craniu de Camarasaurus. Hasta 1970, les cadarmes de Apatosaurus fueron montaos colos moldes del craniu especulativa de Camarasuarus, cuando McIntosh amosó que los cranios más robustos asignaos a Diplodocus teníen más probabilidaes de ser de Apatosaurus.

Brontosaurus foi consideráu como un sinónimu menor de Apatosaurus y la so única especie, se reclasificó como A. excelsus en 1903. Sicasí, un estudiu de 2015 concluyó que Brontosaurus yera un xéneru de saurópodo válidu distintu de Apatosaurus. Sicasí, non tolos paleontólogos tán acordies con esta división. A finales del Xurásicu, Apatosaurus viviría un llau dinosaurios como Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.

Descripción[editar | editar la fonte]

Apatosaurus yera un gran animal cuadrúpedu de pescuezu llargu, con una llarga cola en forma de llátigu. Les sos pates delantreres yeren llixeramente más curties que les traseres. Los apatosaurios o brontosaurios yeren unos de los animales más grandes qu'esistieron na Tierra, algamaben cerca de 23 metros de llargu, 4,5 d'altu hasta los cadriles y teníen un pesu de 22 tonelades. Les vértebres cervicales yeren menos allargaes y taben más fuertemente construyíes que la de Diplodocus, y los güesos de la pierna yeren muncho más gruesos a pesar de ser más llargos, lo qu'implica un animal más robustu. La cola calteníase desapegada del suelu mientres la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, Apatosaurus tenía solo una garra grande en cada pata delantera, colos trés primeros deos de la estremidá posterior con garres.[2] P'ayudar nel procesu del alimentu, el Apatosaurus pudo tragar piedres, gastrolitos, de la mesma manera que lo faen munchos páxaros, yá que les sos quexaes por sigo soles nun yeren abondes pa mazcar les resistentes fibres de les plantes.

Tamañu[editar | editar la fonte]

Comparanza ente los dos especies de Apatosaurus (A. ajax (naranxa), A. louisae (colloráu), y Brontosaurus excelsus) (verde) con un humanu

La mayoría de les estimaciones del tamañu de Apatosaurus basar nel espécime tipu de A. louisae, CM 3018 En 1936, esti exemplar midir en 21,8 m , por aciu la midida de la columna vertebral.[3] Les estimaciones bien poco varien bien pocu de l'anterior resultancia, ente unos 21 y 22,8 metros de llargu y con un pesu d'ente 16,1 a 22,4 tonelaes de pesu.[4][5] Un estudiu de 2015 calculó la masa corporal de dellos saurópodos sobre la base de modelos volumétricos, envalorando que CM 3018 pesaría ente 21,8 y 38,2 tonelaes, similar en masa a un titanosario arxentín llamáu Dreadnoughtus.[6] Dellos xigantescos especímenes de Apatosaurus topaos en Oklahoma representen individuos de aprox. 11–30% más llargos, como por casu l'espécime OMNH 1670, que se trata d'una vértebra dorsal de 135 cm d'altu, que ye esactamente un 27% más grande que'l correspondiente a CM 3018, lo que suxure una masa'l doble de grande, posiblemente d'ente 33 y 73 tonelaes. Esto suxure que Apatosaurus potencialmente ande a la tema en tamañu colos mayores titanosaurios.[7][8][9]

Vértebres[editar | editar la fonte]

Al igual que les d'otros saurópodos, les vértebres del pescuezu tán fondamente encruciaes, dixebrando escayos neurales con una gran canal nel mediu, lo que resulta nun pescuezu ancho y fondo.[10] La fórmula vertebral pal holotipo de A. louisae ye de 15 vértebres cervicales, 10 dosales, 5, sacres y 82 caudales. El númberu vértebra caudales puede variar, inclusive dientro de les especies.[3] Les vértebres cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más grueses y más robustes que les d'otros diplodócidos, resultaron ser más similar a les de Camarasaurus de Charles Whitney Gilmore.[3][11] Amás, sofiten costielles cervicales que s'estienden más llueñe escontra'l suelu que nos Diplodocinae, y tienen les vértebres y les costielles estreches escontra la parte cimera del pescuezu, faciendo la seición tresversal del pescuezu casi triangular.[11] En Apatosaurus louisae, el complexu atles-axis, les primeres vértebres cervicales, ta casi fundida. Les costielles dorsales nun tán fundíes o fuertemente xuníes a les vértebres, tando sele articuláu.[3] Apatosaurio tien diez costilla dorsales a cada llau del cuerpu.[12] Apatosaurus tamién tenía les costielles bien llargues en comparanza cola mayoría de los otros diplodócidos, dándo-y un pechu inusualmente fondu.[13] El gran pescuezu enllenar con un ampliu sistema de sacos aéreos pal aforru de pesu . Apatosaurus, al igual qu'el so pariente cercanu Supersaurus, tien escayos neurales altes, que representen más de la metá del altor de les sos vértebres. La forma de la cola ye inusual pa un diplodócido; Ye relativamente delgáu por cuenta del rápidu amenorgamientu d'altor de los escayos vertebrales al alloñar de los cadriles. Al igual que n'otros diplodócidos, la cola tresformar nuna estructura en forma de llátigu escontra'l so estremu.[3]

Miembros[editar | editar la fonte]

Fémur de Apatosaurus nel muséu CosmoCaixa (Barcelona).

Los güesos de les estremidaes tamién son bien robustos.[13] Dientro de Apatosaurinae, la escápula de A. louisae ye entemedia na morfoloxía ente les de A. ajax y Brontosaurus excelsus. Los güesos de los brazos son fuertes, polo qu'el húmeru de Apatosaurus asemeyar al de Camarasaurus y Brontosaurus. Sicasí, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax son más similares ente sigo de lo que son a A. louisae. En 1936, Charles Gilmore señaló que les reconstrucciones anteriores de les estremidaes anteriores de Apatosaurusproponen equivocadamente que'l radiu y el cúbitu cruciábense, en vida que estarián paralelos.[3] Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada estremidá anterior, una característica compartida por tolos saurópodos más derivaos que Shunosaurus.[3][14] Los primeros trés deos de los pies teníen garres en cada estremidá posterior. La fórmula de falanxe ye 2-1-1-1-1, esto ye, el deu más interior na estremidá anterior tien dos falanxes y el siguiente tien unu.[15] L'únicu güesu de la garra manual ye llixeramente curvu y rectu truncáu nel estremu anterior. La cintura coxal inclúi un robustu ilión , y los fundíos pubis y isquión. Los fémures de Apatosaurus son bien robustu, dalgunos de los más robustos fémures de cualquier miembru de Sauropoda. Los güesos de tibia y peroné son distintos de los güesos delgaos de Diplodocus, pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné ye más llargu y más delgáu que la tibia. El pie de Apatosaurius tien tres garres nos deos más internos, la fórmula dígital ye 3-4-5-3-2. El primera metatarsianu ye'l más robustu, una característica compartida ente diplodócidos.[3][16]

Craniu[editar | editar la fonte]

El primer craniu foi identificáu en 1975, delles décades dempués de que se-y diera un nome. El craniu ye pequeñu en comparanza col tamañu del animal. Los quexales taben llenes de dientes espatulados, con forma de cincel, afechos pa una dieta herbívora.[17][10] El focico de Apatosaurus y diplodocídos similares van ser arrondaos, con namái'l Nigersaurus teniendo un craniu más cuadráu.[18] La caxa craneana de Apatosaurus ta perbién caltenida n'espécime BYU 17096, que tamién conserva gran parte de la cadarma. Un analís filogenético atopó que la caxa craneana tenía una morfoloxía similar a los d'otros diplodocídos.[19] Dellos cranios de Apatosaurus atopáronse inda n'articulación colos sos dientes. Esos dientes que tienen l'esmalte de superficie espuesta que nun amuesa nengún arañazos, sicasí, presenten una testura granosa y con poca gastadura.[18]

Crámeo de A. ajax, espécime CMC VP 7180.

Nun foi hasta 1909 qu'un craniu Apatosaurus foi atopáu mientres la primer espedición, dirixida por Earl Douglass, no que se convertiría nel Mina Carnegie en Monumentu Nacional Dinosauriu. El craniu foi atopáu a poca distancia d'una cadarma, el espécime CM 3018 identificáu como la nueva especie A. louisae pol nome de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campu p'atopar cadarmes completes de dinosaurios nel oeste d'Estaos Xuníos. El craniu foi designada CM 11162; yera bien similar a la del craniu de Diplodocus.[20] Otra cadarma más pequeña de A. louisae foi atopáu cerca de CM 11162, CM 3018.[21] El craniu foi aceptáu como perteneciente a los espécimenes de Apatosaurus por Douglass y el direutor del Muséu Carnegie William H. Holland, anque otros científicos, principalmente Osborn refugaron esta identificación. Holland defendió'l so puntu de vista en 1914 nun discursu ante la Sociedá Paleontolóxica d'América, sicasí, dexó al exemplar del Muséu Carnegie ensin cabeza de montaxe. Ente que dalgunos pensaron que Holland taba tratando d'evitar conflictos con Osborn, otros abarruntaben que Holland taba esperando hasta que s'atoparon un craniu articuláu y el pescuezu pa confirmar l'asociación del craniu y la cadarma.[22] Dempués de la muerte de Holland en 1934, el personal del muséu asitia un molde del craniu d'un Camarasaurus nel montaxe.[20] Ente que la mayoría de los museos taben usando cranios de Camarasaurus en yelsu o esculpíos en montaxes de Apatosaurus, el Muséu Peabody de Yale decidió esculpir un craniu sobre la base del quexal inferior d'un Camarasaurus, col craniu basáu na ilustración del craniu de Marsh de 1891 . El craniu tamién inclúi fueses nasales qu'apunten escontra alantre, daqué distinta a cualquier dinosauriu y fenestraciones que difier del dibuxu y otros cranios.[22]

Montaxe obsoleto d'un espécime dapatosaurino (posiblemente Apatosaurus) AMNH 460 col craniu esculpíu, Muséu Americanu d'Hestoria Natural

Ensin un craniu de Apatosaurus que se mente na lliteratura hasta la década de 1970 cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cranios de los Diplodocus y Apatosaurus. Atoparon qu'anque nunca publicó la so opinión, Holland taba casi con toa seguridá no correcto, que Apatosaurus tenía un craniu como Diplodocus. Según ellos, los cranios que por enforma tiempu pensóse que pertenecíen a Diplodocus podría, sicasí, pertenecer a Apatosaurus. Ellos reasignaron dellos cranios a Apatosaurus basaos en vértebres acomuñaes o estrechamente acomuñaes. A pesar de que'l sofitu a Holland, reparóse que Apatosaurus podría tener un craniu como Camarasaurus, basáu nun diente desarticuláu de Camarasaurus atopáu nel llugar precisu onde años antes s'atopó un espécime de Apatosaurus.[17] En 20 d'ochobre de 1979, dempués de les publicaciones de McIntosh y Berman, montóse'l primer craniu verdaderu de Apatosaurus nuna cadarma nun muséu, el Muséu Carnegie.[20] En 1998, el craniu de lka cantera Felch que Marsh incluyó na so restauración de la cadarma de 1896 suxurióse que se pertenecen a Brachiosaurus.[23] En 2011, el primer espécime de Apatosaurus foi descritu con un craniu foi atopáu articuláu coles sos vértebres cervicales. Esti espécime, CMC VP 7180, atopóse que difieren tantu nel craniu y cuenta col pescuezu de A. louisae , pero comparte munches característiques de les vértebres cervicales con A. ajax.[24] [25] Otru craniu bien calteníu ye l'espécime BYU 17096, un craniu bien calteníu y la cadarma, con una caxa craneana bien caltenida. L'espécime foi atopáu en minar Cactus Park, al oeste de Colorado.[19]

Historia[editar | editar la fonte]

El nome Apatosaurus foi acuñáu en 1877 por Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontoloxía de la Universidá de Yale , sobre la base d'una cadarma casi completa, el holotipo espécime YPM 1860, afayáu nes estribaciones orientales de les montes predresos nel condáu de Gunnison, Colorado. La especie foi A ajax.[12][26][27] Apatosaurus significa 'llagartu engañosu', siéndo-y dáu porque los güesos del cheurón yeren similares a los d'un llagartu marín prehistóricu, Mosasaurus. Apatosaurus provien del griegu ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) 'engañosu' y σαῦρος (saurus) 'llagartu'. El nome de la especie "ajax" Αἴας debíu al héroe griegu Áyax el grande de la Guerra de Troya.[26][28] Los fósiles d'esti animal atopáronse en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming, y en delles llocalidaes de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU.. Mientres la escavación y tresporte, los güesos de la cadarma holotipo entemecer colos d'otru individuu descritu originalmente como Atlantosaurus immanis, de resultes, dellos elementos non pueden atribuyise a cualesquier de les amuesa con certidume.[27] Marsh estremó'l nuevu xéneru Apatosaurus de Atlantosaurus sobre la base del númberu de vértebres sacres, con Apatosaurus teniendo trés y Atlantosaurus cuatro. En 1879 describió otru afayu d'un exemplar muncho más completu y más grande como Brontosaurus. Marsh decidió dar esti espécime un nuevu nome, porque les convenciones y escasu rexistru fósil nesi momentu, les característiques qu'utilizó pa estremar los xéneros y especies agora atopáronse ser más xeneralizada ente los saurópodos.[12][27] Marsh nomó la nueva especie como B. excelsus, que significa 'llagartu del truenu', del griegu brontē/βροντη traducíu como truenu y sauros/σαυρος como llagartu, y del llatín excelsus, 'entepasáu en gran númberu', basándose en que tenía'l mayor númberu de vértebres sacres que cualesquier otru xéneru de saurópodo conocíu hasta entós.[29] Pero mientres 1903 foi afayáu qu'el Apatosaurus yera de fechu un Brontosaurus mozu, y como el nome de Apatosaurus foi publicáu primero, xulgóse qu'ésti tenía prioridá como nome oficial; entós el términu Brontosaurus foi apostráu a ser un sinónimu menor.[12] El nome Brontosaurus nun foi formalmente esaniciáu de los espedientes de la paleontoloxía hasta 1974.

Cadarma de Apatosaurus.

Foi'l dinosauriu más grande y completu conocíu nesi entós, escareciendo solamente de la cabeza, pies, y les porciones de la cola, y fueron preparaos pa ser la primer esposición en públicu del montaxe completu d'una cadarma de saurópodo, nel Muséu Peabody d'Hestoria Natural de Yale en 1905. Los güesos que faltaben fueron creaos usando güesos conocíos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron amestaos de saurópodo que s'afayaron na mesma mina, tamién una cola formada p'asemeyase a la que Marsh creía, amás d'un modelu compuestu de lo qu'él pensaba que sería'l craniu d'esta criatura masiva. Esti nun yera'l d'un delicáu Diplodocus,[17] sinón el compuestu «con güesos más grandes, más gruesos, más fuertes nel craniu, quexales inferiores y les corones del diente a partir de material proveniente de trés diversos llugares»,[3][12][17][30] primariamente del Camarasaurus, l'únicu saurópodo del cual conocíase bon material cranial naquél entós. Esti métodu de reconstruyir les cadarmes incompletes basaos nos restos más completos de dinosaurios rellacionaos sigue en montaxes de muséu y restauraciones hasta l'actualidá. El montaxe foi supervisáu por Adam Hermann, quien nun llogró atopar cranios de Apatosaurus. Hermann viose obligáu a esculpir un craniu. Osborn dixo nuna publicación que'l craniu yera "bien hipotética y basada na de Morosaurus (agora Camarasaurus)".[22]

A pesar de la enforma publicidá dada a la cadarma montada, qu'encimentó'l nome Brontosaurus na conciencia del públicu, en 1903, Elmer Riggs publicó un estudiu que describe una cadarma bien calteníu d'un diplodócido Gran Valle cerca de Fruita , el FMNH P25112. Riggs pensó que los depósitos teníen similares n'edá a les de la Como Bluff en Wyoming, de la que Marsh describió Brontosaurus. La mayor parte de la cadarma foi atopáu, y dempués de la comparanza tantu con Brontosaurus y A. ajax , Riggs diéronse cuenta de qu'el holotipo de A. ajax yera un exemplar inmaduru, y polo tanto les característiques qu'estremen a los xéneros nun yeren válides. Yá que Apatosaurus foi nomáu con anterioridá, Brontosaurus tendría de considerase como un sinónimu menor de Apatosaurus . Por cuenta de esto, Riggs recombina B. excelsus como A. excelsus. Sobre la base de comparances con otres especies propuestes pa Apatosaurus, Riggs tamién determinó que la amuesa Muséu Field Columbian foi probablemente lo más paecío a A. excelsus[12] A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , que yera un fuerte oponente de Marsh y el so taxones, etiquetáu'l montaxe de Apatosaurus del Muséu Americanu d'Hestoria Natural Brontosaurius.[22][20] Por cuenta de esta decisión el nome Brontosaurus yera d'usu común fuera de la lliteratura científica para lo que Riggs considera Apatosaurus y la popularidá del muséu significaba que Brontosaurus convertir n'unu de los dinosaurios más conocíos, a pesar de que nun yera válidu en toa casi la totalidá de los sieglos 20 y principios del 21.[31]

Casi tolos paleontólogos modernos tuvieron acordies con Riggs que Apatosaurus y Brontosaurus debian clasificase xuntos nun solu xéneru. Acordies con les riegles del ICZN, que regula los nomes científicos de los animales, el nome Apatosaurus, siendo publicáu por primeru, tien prioridá como'l nome oficial, Brontosaurus yera consideráu un sinónimu menor y polo tanto foi largamente refugáu del usu formal.[25][32][33][34] A pesar d'esto, a lo menos un paleontólogu, Robert Bakker, sostuvo nos años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de fechu abondo distintos pa siguir mereciendo un xéneru separáu.[35] Esta idea ensin embargó nun cuntó col sofitu de la mayor parte de la comunidá científica.[33][34]

En 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículu sobre la sistemática de los diplodócidos, y propunxeron que los xéneros podríen ser diagnosticaos con base en 13 característiques distintes, ente que les especies podíen dixebrase con 6. El númberu mínimu pa la separación de los xéneros foi escoyíu basándose nel fechu de que A. ajax y A. louisae difieren en 12 característiques, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en 11 característiques. Poro, escoyéronse 13 característiques pa validar la separación de los xéneros. Los 6 traces diferenciadores pa la separación d'especies escoyer al cuntar el númberu de traces diferenciadores en especímenes separaos que xeneralmente son consideraos como pertenecientes a una sola especie, con solo una traza diferenciador en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco traces en B. excelsus. Poro, Tschopp et al. afirmaron que Apatosaurus excelsus, clasificáu originalmente como Brontosaurus excelsus, tenía abondes diferencies morfolóxiques al respective de otres especies de Apatosaurus como pa garantizar ser reclasificado de nuevu como un xéneru distintu. La conclusión taba basada na comparanza de 477 característiques morfolóxiques en 81 individuos distintos de dinosaurios. Ente les munches diferencies notables tán el pescuezu más anchu -y presumiblemente más fuerte- de les especies de Apatosaurus comparáu col de B. excelsus. Otres especies primeramente asignaes a Apatosaurus, tales como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin fueron tamién reclasificadas como parte de Brontosaurus. Dalgunos de les traces propuestes pa dixebrar a Brontosaurus de Apatosaurus inclúin: vértebres dorsales posteriores col centru más llargu qu'anchu; la parte posterior de la escápula al cantu del acromión y l'estensión distal tán escavaes; el cantu del acromion de la estensión distal de la escápula tienen una espansión arrondada; y el radiu del llargor proximodistal al anchor tresversal del astrágalo ye de 0.55 o mayor.[27] El paleontólogu Michael D'Emic fixo una crítica.[36] El paleontólogu Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación masivos d'esti estudiu que consideró como superficial y prematuru, concluyendo :

Hasta que daquién resuelva forma convincente la tema, voi poner "Brontosaurus" ente comillas y nun siguir la última moda de los medios de comunicación, nin voi faer casu omiso de Riggs (1903) y poner el nome nos mios llibros como un xéneru válidu.[37]

Clasificación[editar | editar la fonte]

Apatosaurus ye un miembru de la familia Diplodocidae, un clado de dinosaurios saurópodos xigantescos. La familia inclúi dalgunes de les criatures más llargues qu'enxamás caminaren pela tierra, incluyendo Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Apatosaurus ye usualmente allugáu na so propia subfamilia, Apatosaurinae, xuntu colos sos cercanos parientes Supersaurus, Eobrontosaurus y Brontosaurus.[38][39][40][13] Othniel Charles Marsh describió Apatosaurio como emparentáu con Atlantosaurus dientro del grupu yá sumíu Atlantosauridae.[12][26] En 1878, Marsh alzo a la so familia a la categoría de suborde, incluyendo Apatosaurus, Atlantosaurus , Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Clasifícase dientro d'esti grupu Sauropoda, un grupu alzó nel mesmu estudiu.

Vista de frente del craniu del exemplar "Einstein", Apatosaurus sp. BYU 17096

En 1877, Othniel Charles Marsh publicó'l nome de la especie tipo Apatosaurus ajax. Sigue en 1879 cola descripción d'otru espécime más completu, qu'él pensó que representaba un nuevu xéneru y llamar Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus yera tan similar a Apatosaurus ajax que pertenez al mesmu xéneru, y por tantu lo reclasificó como Apatosaurus excelsus.[12] Desque Riggs publicara les sos opiniones, casi tolos paleontólogos alcordaron que los dos especies tienen de ser clasificaes xuntes nun solu xéneru. Acordies con les riegles de ICZN el nome Apatosaurus foi'l primeru en publicar, dexando a Brontosaurus como sinónimu y refugándolo para'l so usu oficial. Brontosaurus ye consideráu como sinónimu menor y tendría de ser refugáu nel usu formal.[32][41] En 2011, John Whitlock publicó un estudiu qu'asitia Apatosaurus un diplodócido más basal pero menos basal de Supersaurus.[42][43]

Infografía qu'esplica la hestoria de Brontosauriu y Apatosaurio alcuerdu con Tschopp et al. 2015

Cladograma de la Diplodocidae según Tschopp, Mateus, y Benson (2015) onde se recupera Brontosaurus.[27]

 Diplodocidae 


Amphicoelias altus




 Apatosaurinae 


Xéneru ensin nome





Apatosaurus ajax



Apatosaurus louisae





Brontosaurus excelsus




Brontosaurus yahnahpin



Brontosaurus parvus







 Diplodocinae 


Xéneru ensin nome




Tornieria africana





Supersaurus lourinhanensis



Supersaurus vivianae





Leinkupal laticauda




Galeamopus hayi





Diplodocus carnegii



hallorum





Kaatedocus siberi



Barosaurus lentus











Especies[editar | editar la fonte]

Múltiples especies de Apatosaurus fueron designaos a partir de material escaso. Marsh nomó munches especies como pudo, lo que resultó en que munchos d'ellos básense en restos fragmentarios y indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch et al. publicaron un estudiu qu'analizó les especies y amueses de les relaciones de Apatosaurus. Atoparon que A. louisae foi la especie más basal, siguíu de FMNH P25112, y depués una politomia de A. ajax , A. parvus , y A. excelsus.[16] El so analís foi revisáu y ampliáu con munchos especímenes de diplodócido adicionales en 2015, que se resolvieron les relaciones de Apatosaurus de forma llixeramente distinta, y tamién sofitaron la separación Brontosaurus de Apatosaurus.[27]

Apatosaurus ajax[editar | editar la fonte]

Cadarma montada de A. ajax.

foi nomáu por Marsh en 1877 por Ajax, un héroe de la mitoloxía griega.[44] Marsh designa el, YPM 1860 una xuvenil cadarma incompleta de como la so holotipo. La especie ta menos estudiada que Brontosaurus y A. louisae, sobremanera por cuenta de la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, munchos especímenes, amás del holotipo atopáronse asignable a A. ajax , YPM 1840, EMSN PV-20375, YPM 1861, y AMNH 460. Les amueses daten de finales del Kimeridgiano a los principios Titoniano.[16] En 2015, namái'l holotipo de A. ajax, YPM 1860, asignar a la especie, con AMNH 460 atopáu yá sía pa tar dientro de Brontosaurus, o potencialmente'l so propiu taxón. Sicasí, YPM 1861 y EMSN-PV 20375 solamente difieren en delles característiques, y non pueden estremase específicamente o genéricamente de A. ajax. YPM 1861 ye'l holotipo de "Atlantosaurus" immanis , lo que significa que podría ser un sinónimu menor de A. ajax.[27]

Apatosaurus louisae[editar | editar la fonte]

Holotipo de A. louisae

Foi nomáu por Holland en 1916 faciendo referencia a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quien financió la investigación de campu p'atopar les cadarmes completes del dinosauriu nel oeste americanu. Siendo conocíu per primer vegada a partir d'una cadarma parcial que s'atopó en Utah.[45] El holotipo ye CM 3018, ca la que s'asignaron los especímenes CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros consisten nuna columna vertebral, los dos últimos consisten nun craniu y una cadarma casi completa, respectivamente. Los sos exemplares toos vienen de la tarde Kimmeridgiano tardíu del Monumentu Nacional Dinosauriu.[16] En 2015, Tschopp et al. atopáu l'espécime tipu de A. laticollis añeráu n'estrecha cercanía con CM 3018, lo que significa que'l primeru ye probablemente un sinónimu menor de A. louisae.[27] El cladograma de siguío ye la resultancia d'un analís realizáu por Tschopp, Mateus, y Benson (2015). El autores analizaron munchos especímenes tipu de diplodócidos por separáu pa deducir a la especie y xéneru que pertenecíen.[27]

 Apatosaurinae 



YPM 1840 ("Atlantosaurus" tipu de Atlantosaurus immanis)



NSMT-PV 20375





AMNH 460



 Apatosaurus 

 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 (Apatosaurus ajax type)


 Apatosaurus louisae 


CM 3018 (tipu de Apatosaurus louisae)



YPM 1861 (tipu de Apatosaurus laticollis)




 Brontosaurus 

 Brontosaurus excelsus 


YPM 1980 (tipu de Brontosaurus excelsus)



YPM 1981 (tipu de Brontosaurus amplus)





AMNH 5764 (tipu de Amphicoelias altus)




FMNH P25112



 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (tipu de Eobrontosaurus yahnahpin)


 Brontosaurus parvus 


CM 566 (tipu de Elosaurus parvus)




UM 15556



BYU 1252-18531











Especies reasignadas[editar | editar la fonte]

  • Apatosaurio grandis foi nomáu en 1877 por Marsh nel artículu que describe A. ajax. Foi descritu de volao, dibuxáu y diagnosticáu.[3] Marsh mentó más tarde que namái foi asignáu provisionalmente a Apatosaurus cuando se reasignó al so nuevu xéneru Morosaurus en 1878.[46] Desque Morosaurus foi consideráu como un sinónimu de Camarasaurus, C. grandis ye la especie más antigua nomada d'esti últimu xéneru.[47]
  • Apatosaurio excelsus yera la especie orixinal tipu de Brontosaurus, nomáu por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado Brontosaurus como sinónimu de Apatosaurus en 1903, tresfirióse B. excelsus a A. Excelsus . En 2015, Tschopp, Mateus, y Benson argumentaron que la especie yera lo suficientemente clara pa ser asitiáu nel so propiu xéneru polo que reclasificados de nuevu en Brontosaurus.[27]
  • Apatosaurus parvus descrita per primer vegada a partir d'un exemplar xuvenil como Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, foi reasignado a Apatosaurio en 1994, y depués a Brontosaurus en 2015. Delles otres amueses, más maduros fueron asignaos a él tres l'estudiu de 2015.[27]
  • Apatosaurio minimus foi descritu originalmente como una amuesa de Brontosaurus sp. en 1904 por Osborn. En 1917, Henry Mook nomó como la so propia especie, A. minimus , pa un par de güesos ilíacos y sacru.[3][48][49] En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel publicó un curtiu resume descriptivu del material de "A." minimous , atopándolo malo d'allugar ente Diplodocoidea y Macronaria. A pesar de que s'asitió con Saltasaurus nun analís filogenético, créese que representen nel so llugar dalguna forma con característiques converxentes de munchos grupos.[49] L'estudiu de Tschopp et al. atopóse qu'una posición detro de camarasáurido pal taxón foi sofitada, pero señaló atopóse que la posición del taxón ser bien variable y nun había una posición más claramente probable.[27]
  • Apatosaurio alenquerensis foi nomáu en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski. Basar nel material cranial posterior de Portugal. En 1990, esti material foi reasignado a Camarasaurus, pero en 1998 dióse-y el so propiu xéneru, Lourinhasaurus.[16] Esto foi sofitáu amás polos afayos de Tschopp et al. , en 2015, onde Lourinhasaurus atopóse que yera hermanu de Camarasaurus y otros camarasáuridos.[27]
  • Apatosaurio yahnahpin foi nomáu por Filla James y Patrick Redman en 1994. Bakker fixo de A. yahnahpin la especie tipu d'un xéneru nuevu, Eobrontosaurus en 1998[35] y Tschopp lo reclasifico como Brontosauriu yahnahpin en 2015.[27]

Paleobiología[editar | editar la fonte]

Hasta la década de 1970 pensóse que los apatosaurios yeren demasiáu masivos pa soportar el so propiu peso sobre terrenal firme, polo que se teorizó qu'estos saurópodos teníen de vivir en banzaos parcialmente somorguiaos na agua. Afayos más recién nun sofiten esta idea, agora piénsase que los saurópodos fueron animales dafechu terrestres.[50] Los descubrimientos sofitaron la idea de que al igual que los sos parientes los diplodocos, los apatosaurios vivíen sobre suelo secu llendando, col so llargu pescuezu y cola actuando como contrapesos. Un estudiu afayó que los diplodócidos teníen pescuezos muncho menos flexibles que lo que se pensaba, nun lo llevaben argutu como un cisne, sinón en llinia recta paralelu al suelu, d'onde s'alimentaben.[51] Un estudiu sobre los hocicos de los diplodócido amosaron que'l focico cuadráu, los grandes pozos, y arañazos subparalelas fines de los dientes de los apatosaurio suxure que realizaba un llenda a baxu altor non selectivu.[18] puede haber comíu felechos, cycas, felechos con grana, cola de caballo y algues.[51] Stevens y Parish en 2005 especularón qu'estos saurópodos alimentar dende veres de los ríos de les plantes somorguiaes n'agua.[52]

Icnitas d'un Apatosaurus xuvenil.

Un estudiu realizáu en 2015, de los pescuezos de apatosaurios y brontosauriu atoparon munches diferencies ente ellos y otros diplodócidos, y que estes variaciones pueden demostrar que los pescuezos de apatosaurios y brontosauriu fueron utilizaos pal combate intraespecífico.[11] Dellos usos pa la única garra na estremidá anterior de los saurópodos propunxéronse. Una suxerencia ye que s'utilizaron pa la defensa, pero la so forma y tamañu fai qu'esto sía improbable. Tamién yera posible que yeren pa l'alimentación, pero l'usu más probable de la garra yera garrar oxetos tales como tueros de los árboles cuando erán xuveniles.[14]

Rastros de saurópodos como apatosaurios amuesen qu'ellos pueden tener un rangu d'alredor de 25-40 km per día, y que potencialmente podríen algamar una velocidaes máximes de 20-30 km per hora.[10] La locomoción lenta de saurópodos puede ser por cuenta de los sos tamaños mínimos de musculatura, o pa recular dempués de reblagos.[53] Estes pisaes demuestren que los apatosaurios nuevos yeren capaces de correr sobre les sos pates traseres, asemeyándose a un llagartu basiliscu. En 2008 publicáronse los afayos,[54] anque esto ye aldericáu.[55][56]Les icnitas atopaes suxuren que vivíen en menaes. En 2006 Matthew Mossbrucker afayó buelgues d'un apatosaurio xuvenil na Quarry Five de Morrison, Coloriáu.

Postura del pescuezu[editar | editar la fonte]

A principios del sieglu XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, yeren retrataos colos sos llargos pescuezos argutos, alimentándose de la vexetación de les copes de los árboles. Más apocayá, los científicos sostuvieron que'l corazón nun podría crear l'abonda presión arterial p'abastecer d'osíxenu'l celebru.[57] Amás, estudios más recién demostraron que la estructura de les vértebres del pescuezu nun dexaría que'l pescuezu doblara enforma escontra riba y que saurópodos como Apatosaurus taben afechos al esgamoto baxu o a alimentase del suelu.[51][52][58] Sicasí, estudios posteriores demostraron que tolos tetrápodos paecen sostener el pescuezu a la máxima estensión vertical posible cuando ta nuna posición normal, n'alerta, y sostien que lo mesmo sería válidu pa los saurópodos, ensin conocer les característiques de l'anatomía de los texíos blandos del pescuezu d'otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, alzaría'l so pescuezu inclináu escontra riba cola cabeza apuntando escontra baxo nuna postura de descansu.[59][60] Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirmen que los apatosaurios tenía una gran variedá de fontes d'alimentación. El so pescuezu podría doblar en forma d'O lateralmente.[51] L'algame del pescuezu del movimientu dexaría tamién baxar la cabeza p'alimentase al altor de los pies.[52]

En 2013, Mateo Cobley et al. entraron nesti discutiniu, atopando que los grandes músculos y cartílagos dexaríen un movimientu llindáu del pescuezu. Afirmen que los rangos d'alimentación pa los saurópodos como los diplodocos yeren más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden tener que mover tol so cuerpu en busca a meyores zones d'accesu de vexetación. Como tal, que podríen pasar más tiempu de forrajeo pa satisfaer les sos necesidaes mínimes d'enerxía.[61][62] Les conclusiones de Cobley et al. tán en disputa coles de Taylor, quien analizó la cantidá y l'allugamientu de cartílagu intervertebrales pa determinar la flexibilidá del pescuezu de los apatosaurios y diplodocos atopando que'l pescuezu de apatosaurio yera bien flexible.[60]

Fisioloxía[editar | editar la fonte]

Dada la gran masa corporal y el pescuezu llargu de los saurópodos como Apatosaurus, los fisiólogos atoparon problemes en determinar cómo alendaben estos animales. Empezando col camientu de que al igual que los cocodrilos o les aves, Apatosaurus nun tenía un diafragma, el volume del volume del espaciu muertu , la cantidá d'aire ensin usar que quede nos tubos na boca, el gorgoberu y l'aire dempués de cada respiración, envaloróse n'alredor de 184 llitros por cada 30 tonelaes de cuerpos. Paladino calcula'l so capacidá pulmonar, la cantidá d'aire que se mueve n'o fuera del cuerpu mientres una sola respiración, seria de 904 l con un sistema respiratoriu como les aves, 225 l como mamíferos, y 19 l como reptil.[63]

Sobre esta base, el so sistema respiratoriu nun podría ser el mesmu d'un reptil, pos el so volume d'aire inspiráu nun podría sustituyir el volume nel espaciu muertu. Coles mesmes, el sistema tipu mamíferu apurriría solamente una fracción d'aire nuevo en cada respiración. El so sistema respiratoriu probablemente sería de parabronquios , con múltiples alvéolos pulmonares como nos pulmones aviares, y un pulmón de fluxu al traviés. Un sistema respiratoriu de les aves precisaría un volume pulmonar d'aprosimao 600 l en comparanza colos d'un mamíferu de 2.950 l, lo que superaría l'espaciu disponible. El volume torácico xeneral de Apatosaurus envaloróse en 1.700 l, lo que dexa un 500 l d'un, corazón de cámares cuatro y una capacidá pulmonar de 900 l. Que dexaría a aprosimao 300 l pal texíu necesario.[63] La evidencia d'un sistema respiratoriu tipu aviar en Apatosaurius y otros saurópodos tamién ta presente na neumaticidad de les vértebres. Anque esto xuega un papel nel amenorgamientu del pesu del animal, Wedel (2003) afirma que tamién ye probable conectaos a sacos d'aire, como nes aves.[64]

Isquión de Apatosaurus con marques de dientes.

James Spotila et al. en 1991 llega a la conclusión de que'l gran tamañu corporal de los saurópodos fadría-yos incapaz de caltener altes tases metabóliques, yá que nun sería capaz d'estenar abondu calor.[65] El autores asumieron que los saurópodos teníen un sistema respiratoriu de reptil, Wedel diz qu'un sistema aviar dexar esaniciar más calor.[64] Dellos científicos afirmar que'l corazón tendría problemes pa caltener una presión arterial abonda pa osixenar el celebru.[50] Otros suxuren que la postura casi horizontal de la de cabeza y pescuezu esaniciaría'l problema de suministru de sangre al celebru, yá que nun habría que vencer la diferencia d'altor.[64]

James Farlow en 1987 calcula qu'un Apatosaurus de cerca de 35 tonelaes tuviera 5,7 t de conteníu de fermentadura na so sistema dixestivu.[66] Suponiendo Apatosaurus tenía un sistema respiratoriu tipo ave y un metabolismu de reptil, Frank Paladino et al. (1997) envaloren que l'animal precisaría consumir namái alredor de 262 llitros d'agua per día.[63] Nun se sabe cómo los apatosaurios podíen comer abondu alimentu pa satisfaer les necesidaes de los sos enormes cuerpos, pero ye probable que comieren costantemente, deteniéndose de volao pa enfrescase, beber o quitar parásitos. Conxetúrase que dormíen de pies. Confiaron probablemente nel so tamañu y nel númberu de les sos menaes pa disuadir a'l depredadores.

Patrones de crecedera[editar | editar la fonte]

Cadarma de Apatosaurus

Un estudiu microscópicu de 1999 de güesos de apatosaurios y brontosaurios concluyó los animales crecíen rápido, de xuveniles a tamaños casi adultos nunos 10 años.[67] En 2008, un estudiu sobre les tases de crecedera de los saurópodos foi publicáu por Thomas Lehman y Holly Woodward. Dixeron que por aciu l'usu de llinies de crecedera y proporciones de llargor a la masa, un apatosaurio crecería hasta 25 tonelaes en 15 años, con una crecedera algamando un máximu de 5 t nun solu añu. Un métodu alternativu, utilizando'l llargor del miembru y la masa corporal, atopó qu'un apatosaurio creció 520 kg per añu, y algamó la so masa completo cerca de los 70 años d'edá.[68] Estes estimaciones fueron consideraes pocu fiable por cuenta de los métodos de cálculu son nun suena;bonos, les llinies de crecedera más vieyes seríen borraes pola remodelación ósea.[69] Unu de los primeros factores de crecedera identificaos de Apatosaurus yera'l númberu de vértebres sacres, qu'aumentó a cinco nel momentu del maduror de les criatures. Esto foi reparáu per primer vegada en 1903 y nuevamente en 1936.[3]

La histoloxía de güesos llargos dexa a'l investigadores envalorar la edá qu'algama un individuu específicu. Un estudiu realizáu por Eva Griebeler et al. en 2013 onde esaminaron los datos histolóxicos de güesos llargos y concluyó qu'el Apatosaurus sp. SMA 0014 pesaba 20.206 kg, algamó'l maduror sexual a los 21 años, y morrió 28. El mesmu modelu de crecedera d'edá indicaron qu'el Apatosaurus sp. BYU 601 pesaba de 17.328 a 18,178 kg, algamando'l maduror sexual a los 19 años, y morrió a los 31.[69]

Xuveniles[editar | editar la fonte]

Montaxe d'exemplar xuvenil de A. sp, Muséu d'Hestoria Natural de Oklahoma Sam Noble

En comparanza cola mayoría de los saurópodos, una cantidá relativamente grande de material xuvenil ye conocíu pa Apatosaurus. Dellos exemplares nel Muséu d'Hestoria Natural de Oklahoma Sam Noble son de los xuveniles d'una especie indeterminada de Apatosaurus. Esti material inclúi un costazu parcial y la cintura coxal, delles vértebres y güesos de les estremidaes. El material xuvenil del OMNH ye de siquier de dos distintos grupos d'edá y básase na superposición de güesos que probablemente provien de más de trés individuos. Los exemplares esiben característiques qu'estremen a Apatosaurus de los sos relativos, y polo tanto ye probable que pertenecen al xéneru.[16][70] Los saurópodos xuveniles tienden a tener pescuezos y coles proporcionalmente más curtios, y una disparidad estremidá anterior estremidá posterior más pronunciada que nos adultos.[71]

Cola[editar | editar la fonte]

Vértebres caudales de Apatosaurus.

Un artículu de payares de 1997 na revista Discover Magacín comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informáticu de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación d'ordenador de la cola, qu'en diplodócidos como los apatosaurios teníen una estructura bien llarga, con un ahusamiento que s'asemeyaba a un llátigu. Esti modeláu del ordenador suxurió que los saurópodos yeren capaces de producir con ella un soníu similar a un españíu d'alredor de 200 decibelios, comparable al volume del soníu d'un cañón.[72][73] Una patoloxía foi identificáu na cola del un apatosaurio, causada por un defectu de crecedera. Dos vértebres caudales fundir ensin problemes a lo llargo de tola superficie d'articulación del güesu, incluyendo los arcos de los escayos neurales. Esti defectu podría ser causáu pola falta o la inhibición de la sustanza que forma los discos o les articulaciones intervertebrales.[74] Propúnxose que los llátigos podríen ser utilizaos en combate, pero les coles de diplodócidos yeren bastante llixeru y estrechu en comparanza con Shunosaurus y mamenchisaurids , y polo tanto estropien a otru animal cola cola perxudicaría gravemente la cola en sí.[73]

Paleoecología[editar | editar la fonte]

Llocalidaes en que se recoyeron fósiles de Apatosaurus.

Los fósiles d'estos animales fueron atopaos na Cantera Quarry, Wyoming, y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zones estratigráfiques 2-6 de la formación Morrison. Esta ye una secuencia superficial de sedimentos marinos superficiales y aluviales que, según la datación radiométrica, data d'ente 156,3 millones d'años na so base[75] y 146,8 millones d'años na parte cimera,[76] asitiándola ente'l Oxfordiano tardíu y les primeres etapes del Titoniano representando tol kimergidiano mientres el periodu Xurásicu Tardíu. Esta formación interprétase como anbiente semiárido con estaciones seques y húmedes entrepolaes. La cuenca Morrison, onde vivíen los dinosaurios, estender dende Nuevu Méxicu a Alberta y Saskatchewan. Formóse cuando'l precursores de la gama delantera de los montes predresos empezó a emburriar escontra l'oeste. Los depósitos de les sos cuenques de drenaxe empobinaes al Este realizáronse por regueros y ríos y deposítense nes tierres baxes banzaosas, llagos, canales fluviales y llanura d'hinchente.[77] Esta formación ye similar n'edá a la formación lourinhã de Portugal y la formación Tendaguru en Tanzania.[78]

Saurophaganax y A. ajax, Muséu d'Hestoria Natural Oklahoma Sam Noble.

Apatosaurus ye'l segundu saurópodo más común nel ecosistema de la Formación Morrison dempués de Camarasaurus.[47] Apatosaurio puede ser más solitariu qu'otros dinosaurios formación de Morrison.[79] Supersaurus tien un mayor llargor total y ye el más grande de tolos saurópodos de la formación Morrison.[13] Como xéneru, Apatosaurus esistió por un llargu periodu de tiempu, y puede ser atopáu en munchos niveles de Morrison. Los fósiles de Apatosaurus ajax son conocíos puramente de la porción cimera de la formación, nel Miembru cimeru de la Cuenca Brushy, fai unos 152-151 million años. Los fósiles de A. excelsus atopáronse na parte cimera del Miembru Salt Wash al Miembru cimeru de la Cuenca Brushy, que va dende mediaos hasta finales del Kimmeridgiano, alredor de 154-151 million años. Ente que A. louisae presenta pocos fósiles, conocíu solamente d'un sitiu del Miembru cimeru de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardíu, alredor de 151 millones d'años. Adicionales restos de Apatosaurus son conocíos a partir de roques inclusive más nueves, pero nun fueron identificaos como una especie en particular[80] y polo tanto pueden pertenecer a Brontosaurus.[27]

La formación Morrison rexistra un momentu en qu'el mediu ambiente local taba apoderada polos dinosauriu saurópodos xigantescos.[47] Los dinosaurios conocíos de la Formación Morrison inclúin los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax y Torvosaurus, los saurópodos Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus.[81] Apatosaurus atópase comúnmente nos mesmos sitios con Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.[79] Allosaurus representó'l 70-75% de les amueses de terópodos y taba na parte cimera de la rede trófica alimenticia de Morrison.[82] Munchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mesmu xéneru que los reparaos nes roques portugueses de la formación lourinhã, principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus o tienen una contraparte cercana como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx, Apatosaurus y Dinheirosaurus.[78] Otros vertebraos que se sabe que compartieron esti paleoentorno inclúyense peces con aletes radiaes, xaronques, sacaveres , tortúes, esfenodontos, llagartos, terrestres y acuáticos cocodrilomorfos, y delles especies de pterosaurios . Conches de los bivalvos y caracoles acuáticos tamién son comunes. La flora de la dómina haise evidenciado nos fósiles d'algues verdes, hongos, mofos, cola de caballo , cícades , ginkgos y delles families de coníferes. La vexetación variaba de montes de galeria nos ríos con felechos arborescentes y felechos, sabanes de felechos con árboles ocasionales, tales como la araucaria Brachyphyllum.[83]

Na cultura popular[editar | editar la fonte]

Los apatosaurios apaecen na novela Parque Xurásicu del escritor estauxunidense Michael Crichton como una de los quince especies de dinosauriu recreaos genéticamente, apaeciendo tamién na continuación de la novela El mundu perdíu como una de les especies supervivientes na islla Sorna o Enclave B.[84][85] Nes películes basaes nes referíes noveles, los apatosaurios son reemplazaos por exemplares de Brachiosaurus en Parque Xurásicu y Parque Xurásicu III, y por Mamenchisaurus en El Mundo Perdíu: Jurassic Park. En Jurassic World sí apaecen Apatosaurus como animales del parque.

Referencies[editar | editar la fonte]

  1. Holtz, Thomas. Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs:The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf. Consultáu 'l 26 de setiembre de 2015. 
  2. (2007) Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World (en inglés). Indianu: Indiana University Press, 327-329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 «Osteology of Apatosaurus, with special references to specimens in the Carnegie Museum». Memoirs of the Carnegie Museum 11 (4):  pp. 1–136. 1936. OCLC 16777126. 
  4. Mazzetta, Gerardo V.. «el_04_SA-dino-body-size.pdf Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs». Historical Biology. http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/Mazzetta-et-a el_04_SA-dino-body-size.pdf. 
  5. Seebacher, Frank. «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.462.255&rep=rep1&type=pdf. Consultáu 'l 24 de febreru de 2016. 
  6. Bates, Karl T.. «Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass». Biology Letters (Royal Society Plubishing). ISSN 1744-957X. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/11/6/20150215. 
  7. Wedel, Matt. «A giant, skeletally immature individual of Apatosaurus from the Morrison Formation of Oklahoma». 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Programme and Abstracts. https://sauroposeidon.files.wordpress.com/2010/04/wedel-2013-svpca-giant-apatosaurus-from-oklahoma.pdf. Consultáu 'l 24 de febreru de 2016. 
  8. «The giant Oklahoma Apatosaurus: OMNH 1670» (25 d'abril de 2012). Consultáu'l 24 de febreru de 2016.
  9. «Yup, the OK Apatosaurus is freakin' huge!» (27 d'abril de 2012). Consultáu'l 24 de febreru de 2016.
  10. 10,0 10,1 10,2 Fastovsky, D.Y. (2009). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge University Press, 165–200.
  11. 11,0 11,1 11,2 «Were the necks of Apatosaurus and Brontosaurus adapted for combat?». PeerJ PrePrints 3:  pp. y1663. 2015. doi:10.7287/peerj.preprints.1347v1. https://peerj.com/preprints/1347/. 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 12,7 Riggs, Elmer. «Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. Part I, Apatosaurus Marsh». Publications of the Field Columbian Museum Geological Series. http://books.google.com/books?id=ssgPAAAAIAAJ&printsec=frontcover. 
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; Wahl, William R.. «Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny». Archivos do Museu Nacional 65. Archivado del original el 27 de xunetu de 2012. https://web.archive.org/web/20120727115941/http://server1.bhbfonline.org/Specimens/CLPV_II_Supersaurus.pdf. 
  14. 14,0 14,1 «Manus claw function in sauropod dinosaurs». Gaia 10:  pp. 161–171. 1994. ISSN 0871-5424. http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000272-MG-DOC-web.PDF. 
  15. Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs (Second ed.). Blackwell Publishing. ASIN 1405134135.
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 «A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA». National Science Museum monographs 26 (118):  pp. 1–156. 2005. ISSN 1342-9574. http://ci.nii.ac.jp/naid/110004665753/. 
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 McIntosh, J. S.. «Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaur Diplodocus, (Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull of Apatosaurus». Journal of Paleontology (Cambridge University Press). ISSN 0022-3360. 
  18. 18,0 18,1 18,2 «Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses». PLoS ONE 6 (4):  pp. y18304. 2011. doi:10.1371/journal.pon.0018304. PMID 21494685. PMC 3071828. Bibcode2011PLoSO...618304W. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pon.0018304. 
  19. 19,0 19,1 «The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy». American Museum Novitates 3677 (3677):  pp. 1–32. 2010. doi:10.1206/591.1. 
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 Parsons, K.M. (1997). «The Wrongheaded Dinosaur». Carnegie Magacín. Archiváu dende l'orixinal, el 14 d'abril de 2010.
  21. (1997) Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland, 150–163.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Miller, B. (30 d'ochobre de 2014). «Bully for Camarasaurus». Dinosours.
  23. (1998) “Preliminary Description of a Brachiosaurus Skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado”, The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study.
  24. «A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications». Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations:  p. 5. 2011. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2011/SVPCA2011-abstracts.pdf. 
  25. 25,0 25,1 «Sauropod dinosaur research: a historical review». Geological Society, London, Special Publications 343 (1):  pp. 361–386. 2010. doi:10.1144/SP343.22. Bibcode2010GSLSP.343..361T. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/taylor2010/Taylor2010-sauropod-history.pdf. 
  26. 26,0 26,1 26,2 «Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation». American Journal of Science 14 (84):  pp. 514–516. 1877. http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201877%20-%20Notice%20of%20new%20dinosaurian%20reptiles%20from%20the%20Jurassic%20formation.pdf. 
  27. 27,00 27,01 27,02 27,03 27,04 27,05 27,06 27,07 27,08 27,09 27,10 27,11 27,12 27,13 27,14 «A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ 3. doi:10.7717/peerj.857. 
  28. Holtz, T.R. Jr. (2008). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House, 1–432.
  29. «Notice of new Jurassic dinosaurs». American Journal of Science 18:  pp. 501–505. 1879. http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201879%20-%20Notice%20of%20new%20Jurassic%20reptiles.pdf. 
  30. Bakker, Robert. «The Bite of the Bronto». Earth 3. ISSN 105-6148-X. 
  31. (1982) Before Mickey: The Animated Film 1898–1928. MIT Press, 1–57.
  32. 32,0 32,1 «Bully for Apatosaurus». Endeavour 30 (4):  pp. 126–130. 2006. doi:10.1016/j.endeavour.2006.10.004. PMID 17097734. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0160932706000834. 
  33. 33,0 33,1 Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 259-322.
  34. 34,0 34,1 McIntosh, J.S. (1995). "Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh". Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers, A. Sun and Y. Wang (eds.), China Ocean Press, Beijing 119-123
  35. 35,0 35,1 Bakker, R.T. (1998). "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Coloriáu". In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.) Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 67-77.
  36. D'Emic, M. 2015. "Not so fast, Brontosaurus". Time.com
  37. Prothero, D. 2015. "Is "Brontosaurus" Back? Not So Fast!". Skeptic.com.
  38. Lovelace, David M.. «Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny». Archivos do Museu Nacional 65. 
  39. Taylor, M.P. and Naish, D. (2005). "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)." PaleoBios, 25(2): 1-7. (download here)
  40. Harris, J.D. (2006). "The significance of Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution." Journal of Systematic Palaeontology, 4(2): 185–198.
  41. Taylor, M. P. (2010). "Sauropod dinosaur research: A historical review". Geological Society, London, Special Publications 343: 361. doi:10.1144/SP343.22. edit
  42. «A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)». Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4):  pp. 872–915. 2011. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x. 
  43. Farke, Andrew A., ed (2014). «A Diplodocid Sauropod Survivor from the Early Cretaceous of South America». PLoS ONE 9 (5):  pp. y97128. doi:10.1371/journal.pon.0097128. PMID 24828328. Bibcode2014PLoSO...997128G. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pon.0097128. 
  44. (1992) Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, 1–318.
  45. Carpenter, K. (1994). “Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation”, Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, 265–278.
  46. «Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs». American Journal of Science 16 (95):  pp. 412–414. 1878. http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201878%20-%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20I.pdf. 
  47. 47,0 47,1 47,2 Foster (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press, 273. ISBN 978-0-253-34870-8.
  48. Taylor, M.P. (27 de xunetu de 2012). «"Apatosaurus" minimus sacrum/ilia, right llateral view». Sauropod Vertebrae Picture of the Week.
  49. 49,0 49,1 «Re-evaluating "Apatosaurus" minimus, a bizarre Morrison Formation sauropod with diplodocoid and macronarian features». SVPCA 2012 Programme and Abstracts:  p. 23. 2012. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2012/abstract.html#gsc.tab=0. 
  50. 50,0 50,1 «The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth». Respiratory Care 54 (7):  pp. 887–911. 2009. doi:10.4187/002013209793800286. PMID 19558740. 
  51. 51,0 51,1 51,2 51,3 Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (1999). «Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs». Science 284. doi:10.1126/science.284.5415.798. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/284/5415/798. Consultáu 'l 3 d'agostu de 2008. 
  52. 52,0 52,1 52,2 Stevens KA, Parrish JM (2005). «Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs», en Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.): Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, 212–232. ISBN 0-253-34542-1.
  53. «March of the Titans: The Llocomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs». PLoS ONE 8 (10):  pp. y78733. 2012. doi:10.1371/journal.pon.0078733. PMID 24348896. PMC 3864407. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pon.0078733. 
  54. Rajewski, Genevieve (mayu de 2008). «Where Dinosaurs Roamed». Smithsonian. Archivado del original el 15 d'ochobre de 2009. http://arquivo.pt/wayback/20091015085900/http%3A//www.smithsonianmag.com/history%2Darchaeology/phenom%2Ddino%2D200805.html. Consultáu 'l 30 d'abril de 2008. 
  55. Switek, B. (2 de payares de 2010). «Did Wee Little Sauropods Stand Up to Run?». Smithsonian.com. Consultáu'l 20 de setiembre de 2015.
  56. «Tracks of a running bipedal baby brontosaur? Baby sauropod footprints discovered in Coloriáu». Science Daily (The Geological Society of America) (1 de payares de 2010). Consultáu'l 20 de setiembre de 2015.
  57. Pierson, D. J. (2009). "The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth". Respiratory Care 54 (7): 887–911. doi:10.4187/002013209793800286. PMID 19558740. edit
  58. Upchurch, P, et al. (2000). «"Neck Posture of Sauropod Dinosaurs"». Science 287, 547b (2000); DOI: 10.1126/science.287.5453.547b. Consultáu'l 5 d'agostu de 2008.
  59. «Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals». Acta Palaeontologica Polonica 54 (2):  pp. 213–220. 2009. doi:10.4202/app.2009.0007. http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app54-213.pdf. 
  60. 60,0 60,1 «Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs». PeerJ 2:  pp. y712. 2014. doi:10.7717/peerj.712. PMID 25551027. PMC 4277489. https://peerj.com/articles/712/. 
  61. «Inter-Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck: Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility». PLoS ONE 8 (8):  p. y72187. 2013. doi:10.1371/journal.pon.0072187. 
  62. «Ouch! Long-Necked Dinosaurs Had Stiff Necks». livescience.com (15 d'agostu de 2013). Consultáu'l 31 de xineru de 2015.
  63. 63,0 63,1 63,2 Paladino, F.V., Spotila, J.R., and Dodson, P. (1997). "A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs." In Farlow, J.O. and Brett-Surman, M.K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, 491-504. doi0253333490.
  64. 64,0 64,1 64,2 «Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs». Paleobiology 29 (2):  pp. 243–255. 2003. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. 
  65. «Hot and cold running dinosaurs. Metabolism, body temperature, and migration». Modern Geology 16:  pp. 203–227. 1991. 
  66. «Speculations About the Diet and Physiology of Herbivorous Dinosaurs». Paleobiology 13 (1):  pp. 60–72. 1987. 
  67. «Ontogenetic histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): new insights on growth rates and longevity». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4):  pp. 654–665. 1999. doi:10.1080/02724634.1999.10011179. 
  68. «Modelling growth rates for sauropod dinosaurs». Paleobiology 34 (2):  pp. 264–281. 2008. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. 
  69. 69,0 69,1 «Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions». PLoS ONE 8 (6):  p. y67012. 2013. doi:10.1371/journal.pon.0067012. 
  70. (1994) Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, 265–274.
  71. Wedel, M. (2013). «Get down, get fuzzy, speculative juvenile Apatosaurus!». SVPOW.
  72. Zimmer, C. (1997). "Dinosaurs in Motion." Discover, 1 Nov 1997. [1] Accessed 27 Jul 2008.
  73. 73,0 73,1 «Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids». Paleobiology 23 (4):  pp. 393–409. 1997. 
  74. «Developmental Failure of Segmentation in a Caudal Vertebra of Apatosaurus (Sauropoda)». The Anatomical Record 297 (7):  pp. 1262–1269. 2014. doi:10.1002/ar.22887. PMID 24532488. 
  75. «Oxfordian O/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6):  pp. 7. 2006. 
  76. Bilbey, S.A. (1998). “Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - age, stratigraphy and depositional environments”, The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Taylor and Francis Group, 87–120.
  77. Russell, D.A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 64–70.
  78. 78,0 78,1 Mateus, O. (2006). “Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison”, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 223–231.
  79. 79,0 79,1 Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S.. «Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation». Paleobiology 6. 
  80. Turner, C.Y. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, O.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  81. Chure, D.J. (2006). “The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006”, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 233–248.
  82. Foster, J.R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, O.S.A.. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
  83. Carpenter, K. (2006). “Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus”, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 131–138.
  84. (1995) Parque Xurásicu, 5, Plaza & Janés. ISBN 84-01-49202-5.
  85. (1997) El Mundo Perdíu, 2, Plaza & Janés. ISBN 84-01-49202-5.

Ver tamién[editar | editar la fonte]

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]



Apatosaurus