Cascoxu

Cascoxu;
Clasificación científica
Reinu:	Animalia
Filu:	Mollusca
Clas:	Gastropoda
Subclas:	Orthogastropoda
Superorde:	Heterobranchia
Orde:	Pulmonata
Consultes
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Cascoxu o caracol ye'l nome común de los moluscos gasterópodos provistos d'una concha espiral. Hai cascoxos marinos (dacuando denominaos caracoles), dulceacuícolas y terrestres. Los cascoxos mover por mediu d'una serie de contraiciones musculares ondulatories que percuerren la cara inferior del pie. Estos tienen na boca una estructura llamada rádula, con miles de dentículos que los sirven pa rallar el moho de les roques.^{[ensin referencies]}

Carauterístiques

Los cascoxos mover con lentitú alternando contraiciones y elongaciones del so cuerpu. Producen mucus pa autoayudarse na locomoción amenorgando'l resfregón y dexándo-yos el desplazamientu per zones d'elevada rimada por cuenta de la untuosidad del mesmu. Esta mucosidad contribúi a la so regulación térmica; tamién amenorga'l riesgu del cascoxu ante les firíes y les agresiones esternes, principalmente bacterianas y fúngicas, y les ayuda a estornar inseutos potencialmente peligrosos como les formigues. El mucus sirve amás al cascoxu pa esprendese de ciertes sustancies tóxiques como los metales pesaos.

Cuando se retraen na so concha, segreguen un tipu especial de mucosidad pa cubrir la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculu. L'opérculu de dellos cascoxos tien un golor prestoso cuando se quemar, por eso dacuando úsase como un constituyente del inciensu.

En iviernu o n'estaciones seques, munches especies terrestres o d'agua duce enviernen na so concha sellándose col opérculu, que los sirve de proteición pa la envernía y que se destrúi na primavera o cuando la redolada faise más húmedu. Delles especies axúntense y enviernen en grupos ente qu'otres sotierren antes de la envernía.

El cascoxu de tierra más grande ye'l cascoxu xigante africanu (Achatina fulica) que puede midir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el cascoxu de mazana xigante ye'l cascoxu más grande d'agua duce, con un tamañu qu'algama los 15 cm de diámetru y más de 600 g de pesu. El más grande de tolos cascoxos ye'l Syrinx aruanus, una especie marina que vive n'Australia.

Cuando'l cascoxu crez, tamién lo fai la so concha. Un cascoxu va cerrar una seición de la so concha y va añader una nueva cámara al crecer, cada cámara va ser más grande que l'anterior por un factor constante. Como resultancia, la concha va formar una espiral logarítmica. En dalgún momentu, el cascoxu constrúi un reborde alredor de l'abertura de la concha, dexa de crecer, y empieza a reproducise.

La concha del cascoxu y les cubiertes de los güevos tán formaes principalmente por carbonatu de calciu como les conches d'otros moluscos. Por causa d'esto, riquen una bona cantidá de calciu na so dieta y ambiente aguaciento pa producir una concha fuerte. Una falta de calciu, o una fluctuación nel nivel de pH na so redolada, probablemente va faer que la so concha seya fina, ráxese, o tenga furacos. Polo xeneral, un cascoxu puede reparar el so dañu na concha col tiempu, si les sos condiciones de vida ameyoren, pero dalgún deterioru lo bastante grave podría ser fatal pal cascoxu. Por eso los cascoxos desenvuélvense meyor nes zones caliares. Onde'l carbonatu cálcicu arralez, delles especies falten y otres, les más adaptables, traguen piedrines que contienen calciu, ruquen güesos, pintura caliar o plantes riques en calciu.

Desarrollu tempranu

Segmentación

Los cascoxos carauterizar por presentar una segmentación holoblástica espiral al igual que la mayoría de moluscos, esti tipu de segmentación puede ser estremada fácilmente de la segmentación radial, por cuenta de que'l planu de segmentación nun ye paralelu o perpendicular a la exa animal-vexetal del cigotu, sicasí'l planu ye oblicuu, lo que lleva a la disposición n'espiral de les blastómeras mientres los primeros estadios del desenvolvimientu; amás esti planu de división dexa qu'haya mayor área de contautu ente les célules llevando asina a un estáu termodinámicamente más estable.^[1] Una de les principales carauterístiques de los animales que presenten esti tipu de segmentación ye'l númberu llindáu de divisiones celulares previes a la gastrulación, esto dexa llevar estudios de forma bien específica pa determinar el mapa de destín de cada célula de la blástula. A diferencia d'otros animales, nos cascoxos nun se da la formación d'un blastocele na blástula y esta ye conocida estereoblástula,^[1]

Mientres les primeres dos segmentaciones, que danse cuasi meridionalmente, prodúcense cuatro macrómera de gran tamañu, siendo la macrómera D la más grande (el tamañu ente blastómeras varia según la especie). Mientres les siguientes divisiones, van formase micrómeras a partir del polu animal de cada macrómera. Cada unu de los cuartetos de micrómeras resultantes puede allugase a la derecha o a la izquierda del so macrómera correspondiente creando asina'l patrón espiral.^[1]

Planu de segmentación

La determinación del planu de segmentación (derecha o izquierda) atópase controlada por factores citoplasmáticos que s'atopen al interior del ovocito. Nos cascoxos, les vueltes n'espiral de les conches pueden ser dextrales (abrir escontra la derecha), o sinistrales (izquierda), esto atópase determináu por un solu par de xenes, sicasí'l xenotipu del cascoxu en desenvolvimientu nun determina la orientación de la concha, ésta atópase determinada pol xenotipu maternu, yá que los factores xenéticos rellacionaos col enrollamiento son pasaos al embrión pol citoplasma del ovocito.^[1]

Mapa de destín

L'estudiu del mapa de destín foi realizáu por Joanne Render en 1997 nel cascoxu marín Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conxugaos col marcador fluorescente Lucifer en micrómeras específiques, de cuenta que la fluorescencia puede ser reparada nel texíu llarval aniciáu a partir de les célules inyectaes.^[1]

Mientres el desenvolvimientu, de normal el primer cuartetu de micrómeras va dar orixe a la estructura cefálica, de la mesma el segundu cuartetu va contribuyir a la formación del estatocisto (órganu del equilibriu), la concha, el corazón, el velu y la boca; al igual que'l segundu cuartetu, el terceru contribúi a grandes porciones del pie, el velu, el corazón y amás l'esófagu. D'últimes la célula 4d (xeneralmente la de mayor tamañu), tamién llamada mesentoblasto ta arreyada na formación del reñón llarval, el corazón, los músculos elevadores y l'intestín. La especificación d'estos destinos celulares dar pol allugamientu citoplasmática y por inducción.^[1]

Lóbulu polar

Determinación celular

Los cascoxos, al igual que la mayoría de moluscos, son unu de los mayores exemplos del desenvolvimientu en mosaicu na naturaleza. Mientres el procesu de desenvolvimientu, les blastómeras son especificaes de manera autónoma por llocalización citoplasmática, de cuenta que los determinantes morfogenéticos atópense allugaos en rexones bien específiques del ovocito; esto ye, ARNm específicos pa dellos factores de trescripción y factores paracrinos allugar en célules particulares pola asociación con dellos centrosomas.^[2]^[1] Nel casu de la mayoría d'especies de cascoxos, éstes molécules determinantes atópense allugaes nuna rexón particular del cigotu, que va dar orixe al lóbulu polar.^[1]

El lóbulu polar ye una estructura que foi descrita tantu por Wilson como por Crampton, que atoparon que mientres la segmentación n'espiral de dellos moluscos y anélidos reparaba la estrusión d'un bulbu de citoplasma xustu antes de la primer segmentación, esti bulbu foi denomináu lóbulu polar. En delles especies de cascoxos, l'área d'unión ente'l cigotu y el lóbulu convertir nun tubu estrechu. Mientres la primer segmentación, el cigotu ye estremáu de forma asimétrica, ye por esto que'l lóbulu polar queda namái xuntáu a la blastómera CD. En munches ocasiones, la mayor parte del conteníu citoplasmático atópase almacenáu nel lóbulu, aparentando la presencia d'una tercer célula, esti estadiu ye conocíu davezu como l'estadiu de trébole. Nel trescursu de la segmentación, el material del lóbulu polar ye absorbíu pola blastómera CD y pocu tiempu dempués, nos momentos previos a la segunda segmentación asocede una segunda estrusión. Tres la segunda división, la citoplasma conteníu nel lóbulu polar ye absorbíu nuevamente, pero esta vegada namái pola blastómera D.^[3]

En 1896, esperimentos realizaos por Crampton demostraron que la extirpación del lóbulu polar mientres l'estadiu de trébole, anque nun afecta la división celular de les célules, causa'l desenvolvimientu incompletu del bárabu trocófora, esta escarez d'estructures intestinales, corazón y músculos elevadores y güeyos ente otros. Lo anterior demuestra que la citoplasma almacenáu nel lóbulu polar contién determinantes morfogenéticos arreyaos nel desenvolvimientu y diferenciación del mesodermo y l'endodermo. Amás esplica la contribución de la blastómera D na formación del endomesodermo. Con esti esperimentu concluyóse, amás, que los factores de determinación mesodérmica son destinaos de manera bien temprana, poco tiempu dempués de la fecundación, a tener una llocalización específica que va determinar el correutu procesu de segmentación de les blastómeras. Otros estudios suxeren que los determinantes morfogenéticos nun s'atopen allugaos na parte difusible de la citoplasma del lóbulu polar, en camudó proponen que s'alcuentren na citoplasma cortical non fluyíu o nel citoesqueleto.^[1]

Blastómera D

Puesto que el material del lóbulu polar ye absorbíu pola blastómera D (siendo esta de mayor tamañu), al extirpar esta, o los sos blastómeras derivaes (1D/2D) va llograse un bárabu incompletu similar a la llograda al retirar el lóbulu polar. Anque les blastómera D nun contribúi direutamente nel desenvolvimientu de les estructures faltantes, paez inducir a otres célules a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar la blastómera 3D darréu tres la formación de 3D y 3d, el fenotipu resultante va ser similar a los descritos al esaniciar D, 1D o 2D; sicasí, si la extirpación realizar n'etapes más tardíes el bárabu resultante ye cuasi dafechu normal. Amás reparóse que tres la tercer segmentación si esaníciase la blastómera 4D el fenotipu resultante ye normal, pero si retira la célula 4d el bárabu va escarecer de corazón ya intestín. La blastómera 4d ye entós la responsable na división subsecuente de dos mesentoblastos (célules precursores d'órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestín). Pela so parte, la célula 3D induz l'activación de la cascada de MAP kinasa nes micrómeras del ectodermo que s'atopen enriba d'ésta y que son precursores del güeyu y la glándula de la concha^[1]

Formación de la exa

La polaridá envés-ventral del embrión, ye determinada tamién pol material presente nel lóbulu polar. Si trespasa material del lóbulu polar a la blastómera AB, amás de la blastómera CD, van llograse bárabos siameses xuníes na superficie ventral^[1]

Proceso d'epibolia mientres la gastrulación del cascoxu

Gastrulación

La estereoblástula del cascoxu carauterizar por ser relativamente pequeña y tener los sos destinos celulares determinaos de manera temprana pola aición de la macrómera D y les sos derivaes. La gastrulación empieza en primer llugar col procesu d'epibolia, de cuenta que les célules del polu animal multiplíquense y cubren les macrómeras del polu vexetal. A lo último, les micrómeras envolubren la totalidá del embrión, dexando una hendidura de pequeñu tamañu nuna rexón del polu vexetal.^[1]

Cascoxos terrestres

Pertenecientes al grupu de los Pulmonata, la so musculosa cuévanu paleal, tresformóse en pulmón. La superficie interior ta ricamente vascularizada y por cuenta de que la so base ta xunida al pie, dexa la ventilación. Tienen una concha globulosa helicoidal y dos pares de tentáculos retráctiles, un par provistu de güeyos y l'otru táctil. La concha de la mayoría de los cascoxos terrestres aróllase cuasi siempres en sentíu dextrógiro, ye dicir nel mesmu sentíu que les manes del reló, anque en delles especies el so concha facer en sentíu contrariu, levógiro. Helix aspersa ye una de les varies especies similares que se denominen cascoxu terrestre; ente les que destaquen:

Helix aspersa. Cascoxu común de xardín o cascoxu terrestre común
- Helix aspersa media. Variedá del cascoxu común de xardín (tamañu pequeñu)
- Helix aspersa maxima. Variedá del cascoxu común de xardín (tamañu grande)
Helix pomatia. Cascoxu romanu, cascoxu de Borgoña o cascoxu de viña
Helix lucorum.
Cepaea nemoralis.
Achatina fulica. Cascoxu xigante africanu; foi presentáu como comestible na II Guerra Mundial. Nel momentu actual considérase-y una plaga pa l'agricultura y tien dellos efeutos dañibles pa la salú de los humanos.
Iberus gualtieranus alonensis. Conocíos col nome común de vaquetas o serranes, son consideraos un esquisitu manxar na Comunidá Valenciana y nes contornes del Ebro (Aragón y Cataluña), algamando precios tresmandaos nos mercaos.
Otala punctata. Cabrilla; mesmu d'Europa mediterránea; apreciáu en gastronomía.

Envernía

Los cascoxos enviernen (de normal dende ochobre/abril hasta finales d'abril/ochobre). Tamién pueden detener la so actividá pel branu en condiciones de seca, lo que se-y conoz como estivación. Pa caltenese húmedos mientres la envernía, sellen l'apertura de la so concha con una capa seca de mucosidad llamada epifragma.

Reproducción

Conexón del aparatu reproductor a la hora del apareyamientu (Ilustración de Férussac en 1820).

Los cascoxos son hermafrodites, producen tantu espermatozoides como óvulos. Tienen D'acoplase porque nun pueden autofecundarse. Tán forníos d'un órganu reproductor masculín y del órganu receptivu correspondiente. Otros, como los cascoxos mazana o Ampullariidae, son fema o machu.

Los cascoxos de xardín, por pareyes, se inseminan l'unu al otru, pa fertilizar internamente los sos óvulos. Xeneralmente, na primavera y na seronda de les zones templaes, mientres el tiempu permanez caliente y húmedu. La cópula faise xeneralmente de nueche y dura de permediu ente cuatro y siete hores. Lláncense l'unu al otru una saeta o espícula de carbonatu cálcicu, que sume nel interior del receptor. Al paecer, esti dardu tien una función estimulante, yá que nun lleva consigo célula sexual dalguna. Dempués d'esti complexu cortexu, tresfierse un espermatóforo (estructura contenedora d'espermatozoides) del órganu xenital masculín d'un individuu al femenín del otru individuu, onde se van dir lliberando los espermatozoides cola consiguiente fecundación de los óvulos.

Dempués faen un furacu, soterrando los sos güevos dalgunos centímetros so la superficie de la capa fértil. Pasaos 15 díes, estos güevos eclosionan y surden les caracolitas. Cada puesta consiste n'hasta 50 güevos. Son capaces de poner güevos una vegada cada mes.

Depredadores

Los cascoxos tienen munchos depredadores naturales, incluyendo otres especies de cascoxos, escarabayos, culiebres, sapos, tortúes, una guxanu depredadora y aves como gallinácees, faisánidas, anátidas, túrdidos, amás d'un gavilán caracoleru especializáu en cazar cascoxos de llaguna (Ampullariidae).

Saber d'igual forma que mientres el so ciclu reproductivu, na etapa de güevu, estos son presa de dellos depredadores como'l casu de los ciempiés o escolopendras (quilópodos). Los humanos tamién apurren grandes peligros pa los cascoxos. Amás de l'amenaza obvia de trialos, la contaminación de l'agua y l'agua acedo destrúin los sos cascos y envelenar, ponen en peligru d'estinción a munches d'estes especies. Amás, los cascoxos son usaos na alimentación humana en tol mundu.

Esperanza de vida

La vida de los cascoxos varia d'una especie a otra. Nel so hábitat natural, los cascoxos Achatinidae viven alredor d'ente cinco y siete años y los cascoxos del xéneru Helix aproximao de dos a trés. Los cascoxos mazana acuáticos viven namái un añu aproximao. La mayor parte de les muertes son debíes a depredadores o parásitos. N'ocasiones, los cascoxos vivieron más allá de la so vida normal, hasta los 30 años o más.^{[ensin referencies]}

Usos culinarios

L'antigüedá del cascoxu na dieta humana remontar a la Edá del Bronce, siquier 1800 e.C. , basándose en fósiles atopaos. Pero paez ser que fueron los romanos, los qu'esplotaron les sos propiedaes alimenticies llegando inclusive a crear llugares pa crialos denominaos cochlearium. Pliniu'l Vieyu dexó escritu que Fulvius Hirpinus instaló una granxa pa la cría de cascoxos en Tarquinia, sobre l'añu 50 e.C. Los romanos consumíen a los cascoxos non solo como alimentu sinón que suponíen que yera un remediu eficaz pa enfermedaes del estómagu y de les víes respiratories como dexó constancia Pliniu'l Vieyu, qu'encamentaba la ingesta de cascoxos en númberu impar como remediu pa la tos y males estomacales.^[4]

El cascoxu terrestre forma parte de la cocina mediterránea, especialmente la española y francesa, como unu de los manxares más esquisitos. Tamién cabo destacar que al marxe d'estes cocines el consumu del cascoxu considérase un usu culinariu estrañu, especialmente na cocina estauxunidense y oldéase a consumir una babosa, yá que el cascoxu ye precisamente eso, solo que tien una concha propia. Suel cocinase al hervor y sirvise acompañáu de diversos mueyos, arreglaes con hierbabuena.

Los cascoxos son consumíos en distintos partes del mundu. Anque escargot seya la pallabra francesa pa "cascoxu", escargot nun menú inglés xeneralmente ta acutáu pa los cascoxos preparaos con recetes tradicionales franceses (sirvíu col so cascu y arregláu con ayu, mantega y perexil).

N'Europa peracábense delles especies:

Helix pomatia, el cascoxu comestible, preparáu cola so concha, con mantega y perexil.
- Tamañu típicu: 40 a 55 mm pa un pesu adultu de 25 a 45 g.
- Atópase de normal: en Borgoña.
Helix aspersa:
- Helix aspersa aspersa tamién conocíu como'l cascoxu européu marrón, cocinar de munches maneres, según les distintes tradiciones locales.
  - Tamañu típicu: 28 a 35 mm pa un pesu adultu de 7 a 15 g.
  - Atópase de normal: Países mediterráneos (Europa y África del Norte) y la mariña Atlántica francesa.
- Helix aspersa máxima.
  - Tamañu típicu: 40 a 45 mm pa un pesu mediu de 20 a 30 g.
  - Atópase de normal: n'África del Norte.
Otala punctata, la cabrilla.
Achatina fulica, un cascoxu xigante africanu, ye estazáu y enlatado y faise pasar pa dellos consumidores como escargot.
Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadísima na Comunidá Valenciana, Rexón de Murcia y sur de Cataluña y Aragón; utilícense especialmente pa la ellaboración de la paella.

Los cascoxos son tamién consumíos en Portugal, onde se-yos llamen "caracóis", y son sirvíos en chigres y tabiernes, polo xeneral fervíos con ayu. Tamién la cocina tradicional española ye bien aficionada a los cascoxos^[5] o como consumiendo delles especies como la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus gualtieranus alonensis ente otres. Son múltiples les recetes consideraes como un manxar a lo llargo de la xeografía española como los cascoxos a la palentina. Pequeños o de tamañu mediu polo xeneral, son cocinaos en distintos mueyos picantes o inclusive en sopes, mientres los más grandes pueden ser acutaos pa otros platos como'l "arroz con coneyu y cascoxos" (una paella con cascoxos y coneyu que ye bien popular nes rexones interiores del sureste d'España).

Delles especies de cascoxos son tamién consumíes na cocina asiática.

Enfermedaes

Los cascoxos, tanto terrestres como acuáticos, son portadores (vectores) de munchos parásitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diverses especies de nematodos) qu'infesten a los animales que los inxeren. Considerar vectores de la gripe. Hospedadores entemedios de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola hepatica, trematodos frecuentes nel fégadu de los rumiantes. Y en diverses partes del mundu, como los trópicos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a 200 millones de persones.

Frecuentemente utilizando estratexes inverses al aposematismo los viérbenes parásitos delaten al cascoxu, por que seya taramiáu por un predador.

Referencies

↑ ^1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 ^1,11 Gilbert, Scott F (2006). Biología del Desenvuelvo. Buenos Aires, Arxentina: Editorial Médica Panamericana.
↑ Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And Preservation. Universal-Publishers, páx. 445. ISBN 1581129300, 9781581129304.
↑ Newrock, Kenneth (febreru de 1975). Polarlobe specific regulation of translation in embryos of Ilyanassa obsoleta. 42. páxs. 242-261.
↑ Revista de Geográfia Universal, edición española del Añu II, Volume IV, nᵘ5, páx. 552.
↑ Roncel, María (25 de xunu de 2012). «cascoxos/por esti anu/vanse.html Tres San Juan, los cascoxos por anguaño vanse». Consultáu'l 10 de mayu de 2016.

[Gilbert-1] 1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 ^1,11 Gilbert, Scott F (2006). Biología del Desenvuelvo. Buenos Aires, Arxentina: Editorial Médica Panamericana.

[2] Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And Preservation. Universal-Publishers, páx. 445. ISBN 1581129300, 9781581129304.

[3] Newrock, Kenneth (febreru de 1975). Polarlobe specific regulation of translation in embryos of Ilyanassa obsoleta. 42. páxs. 242-261.

[4] Revista de Geográfia Universal, edición española del Añu II, Volume IV, nᵘ5, páx. 552.

[5] Roncel, María (25 de xunu de 2012). «cascoxos/por esti anu/vanse.html Tres San Juan, los cascoxos por anguaño vanse». Consultáu'l 10 de mayu de 2016.

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