Berberidaceae

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Berberidacees
Podophyllum peltatum - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-246.jpg
Podophyllum peltatum
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta
Clas: Eudicotyledoneae
Orde: Ranunculales
Familia: Berberidaceae
Juss., 1789
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Les berberidacees (Berberidaceae) son una familia de plantes anxospermes perteneciente al orde de les ranunculales. Consta de dieciséis xéneros con unes seiscientes cincuenta especies, que se distribúin peles zones templaes del hemisferiu norte y los Andes suramericanos, y delles escases especies son tropicales o de desiertos.

Descripción[editar | editar la fonte]

Berberis trifoliolata en frutu.
  • Yerbes rizomatosas o tuberosas o parrotales maderizos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriaos.
  • Fueyes alternes o basales (escasamente opuestes) o fasciculaes en braquiblastos, perennes o caduques, herbales o coriacees, simples, compuestes o recompuestes, dacuando unifoliolaes por amenorgamientu (pero entós articulaes, Berberis), enteres, dentaes, espinulosas, lobulaes, palmatífidas o bipartidas, bases simples a envainantes o con estípules menudes a vestigiales, intrapeciolares, caduques, dacuando peltaes, nerviación pinnatinervia o palmatinervia, dacuando modificaes n'escayos (Berberis), usualmente bifaciales. Estomes na cara abaxial, anomocíticos.
  • Tarmos con escayos nodales en Berberis, en dellos xéneros de Epimedieae con fexes vasculares esvalixaos, con nuedos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
  • Inflorescencies terminales, escasamente axilares, en recímanu, panícula, visu o fascículu, o bien flores solitaries, bracteaes o ensin bráctees, dacuando con bracteolas.
  • Flores pequeñes a medianes, hipóginas, perfectes, cícliques a espirales, básicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculu curtiu, non demasiáu acovanáu. Discu hipógino ausente. Periantu con 2-6(-9) verticiloss tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estames a pétalos (nectaríferos o non), o bien periantu ausente (Achlys). Sépalu los (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, inxeríos. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, llibres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios ya interpretaos como estaminodios, inxeríos, mariellos a anaranxaos. Androcéu de 3-6(-20) estames, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticiloss de 3 o 6, oposititépalos o alternisépalos, llibres, filantéreos, anteres non versátiles, basifijas, tetrasporangiaes, extrorsas o introrsas, conectivu más o menos anchu, dacuando con apéndiz apical, dehiscencia por cáscares o por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu súperu, de 1 carpelu, estilu curtiu, estigma apical o subapical, anchu, secu o húmedu, papiloso o non, óvulos 1-8(-100) por carpelu, anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelaos, erectos o pendilexos, placentación marxinal (adaxial) a basal.
  • Frutu carnosu en baya fundamentalmente, o bien secu y dehiscente de manera irregular (utrículo) o regular (folículo), en Caulophyllum nun esiste frutu al crecer la grana más rápido que la paré del carpelu, que sume.
  • Granes arilaes o non, dacuando con aspeutu de drupa azul (Caulophyllum), con endospermu oleosu, exotesta lignificada, embrión rudimentariu o con radícula llarga y cotiledones planos.
  • Polen en mónaes, tricolpáu, tectado-columeláu, sacante en Berberis y Ranzania, con 6-12 apertures y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díaes en Ranzania y tétraes en Sinopodophyllum.
  • Númberu cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 en Epimediineae.

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Flores de Epimedium pinnatum.

La polinización ye entomófila, los estames frecuentemente son bien enfadosos y al menor contactu disparen el polen. Les granes de Caulophyllum llexen como adaptación a la hidrocoria. Les especies de Leontice presenten adaptación a la dispersión como estepicursor nos desiertos del sudoeste d'Asia, ente que les granes con eleosomes esvalixar insectos, por casu, les de Vancouveria esvalixar aviespes de la especie Vespula vulgaris.

La mayoría de les especies son componentes del monte baxu mesófilu na rexón Holártica, ente que Bongardia y Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco de los ocho especies de Gymnospermium tán amenaciaes d'estinción y reciben protección. Les especies de Berberis son patrones alternantes d'especies de ruques (fungos del orde Uredinales).

Fitoquímica[editar | editar la fonte]

La familia presenta numberosos tipos de alcaloides, siendo'l más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de mariellu. La protopina, un alcaloide aporfínico, ta presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Apaecen amás flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilaos. Non cianogenéticas, sacante Nandina, con compuestos derivaos de la tirosina. Fisioloxía C3 rexistrada en Berberis y Leontice.

Usos[editar | editar la fonte]

Numberoses especies d'esta familia tienen usos como fármacos tradicionales, sobremanera n'Asia oriental. Sinopodophyllum hexandrum úsase como venenu y en xardinería. Podophyllum peltatum úsase como insecticida, unu de los sos compuestos, el etopósido usar contra'l cáncer de pulmón; sicasí, les sos bagues son comestibles.

Posición sistemática[editar | editar la fonte]

Les berberidacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledóneas. La so estructura floral trímera y les fueyes frecuentemente compuestes son reminiscentes de les lardizabalacees, coles que fueron usualmente rellacionaes, pero de les que difieren por otros calteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermano de les ranunculacees (coles que comparte diversos calteres anatómicos) nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).

Taxones incluyíos[editar | editar la fonte]

Introducción teórica en Taxonomía
Epimedium alpinum.

Nos sistemes clásicos estrémense 4 grupos de xéneros, a los que usualmente consideróse tribus o families distintes, según el sistema. Na mayoría de los sistemes, el xéneru Nandina vien consideráu como'l más primitivu de la familia y merecedor d'una subfamilia propia, Nandinoideae. Sicasí, los analises filogenéticos moleculares más recién qu'usen el xen cloroplastidial nhdF (vease Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, nes referencies) indiquen la esistencia de trés grandes grupos monofiléticos (que pueden considerase tribus), bien caracterizaos polos sos númberos cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), que les sos relaciones nun tán clares, salvu nel casu de Nandineae, que sería'l grupu hermano de Leonticeae). Tampoco queda clara la situación del xéneru Mahonia, qu'apaez como claramente parafilético y basal del xéneru Berberis (vease Kim, Kim & Landrum, 2004, nes referencies) y del que s'estrema con dificultá, esistiendo amás híbridos ente ellos, polo que pasó a sinonimia.

Los xéneros d'esta familia anguaño reconocíos pueden estremase por aciu la siguiente clave:

  • Parrotales maderizos.
  • Fueyes 2-3-pinnaes. Periantu blancu, tepaloide, ensin nectarios. Estambres non versátiles. Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.
Nandina Thunb., 1781. Xapón, China, India; escapada de cultivu n'otres partes.
  • Fueyes simples o pinnaes. Periantu mariellu, estaminodios internos petaloides, con un par de nectarios. Estambres versátiles. Anteres de dehiscencia por cáscares.
Berberis L., 1753. Holártica y Suramérica. Inclúi nesti tratamientu l'antiguu xéneru Mahonia Nutt., 1818.
  • Yerbes perennes.
  • Toles fueyes peltaes (o siquier les xuveniles).
  • Anteres de dehiscencia por cáscares.
Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Xapón y la Islla de Sakhalin.
  • Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.
  • Flores delles, n'inflorescencia cimosa, coloraes.
Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.
  • Flores solitaries, blanques o roses.
  • Rizomas delgaos. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bagues marielles (escasamente anaranxaes o castañes). Polen en mónaes, granos reticulaos.
Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.
  • Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bagues coloraes. Polen en tétraes, granos espinulosos.
Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.
  • Toles fueyes col peciolu marxinal.
  • Fueyes pinnaes, con siquier 5 foliolos.
Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste d'Asia.
  • Fueyes simples o ternaes.
  • Fueyes simples o con 2-3 foliolos.
  • Fueyes caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Frutu en baga.
Ranzania T. Itô, 1888. Xapón.
  • Fueyes basales. Pétalos ausentes o ensin nectarios. Estambres non versátiles. Frutu en folículo o utrículo.
  • Fueyes 3-foliaes. Flores numberoses, n'espiga. Periantu ausente. Frutu en folículo monospermo.
Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Xapón.
  • Fueyes simples o 2-foliolaes. Flores solitaries, escaposas. Periantu presente. Frutu en utrículo con 20-50 granes.
  • Fueyes 2-foliolaes. Tarmos aéreos ausentes. Flores tetrámeres, blanques.
Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.
  • Fueyes simples. Tarmos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, liles.
Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.
  • Fueyes ternadamente recompuestes.
  • Planta pubescente, especialmente nos nuedos y los cantos de los foliolos.
  • Flores trímeras.
Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.
  • Flores dímeras.
Epimedium L., 1753. Europa, Asia.
  • Plantes glabres, inclusive nos cantos de los foliolos.
  • Plantes rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subulaes y flores con calículo. Frutu ensin desenvolver, granes espuestes, con aspeutu de drupa azul.
Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.
  • Plantes tuberosas. Inflorescencia en recímanu o panícula, con brácteas foliácees y flores ensin calículo. Frutu desenvueltu, esponiendo o non les granes normales.
  • Fueya solitaria, axustada. Granes espuestes con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, esponiendo parcialmente les granes.
Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.
  • Fueyes 2-4, envainantes. Granes incluyíes con testa llisa. Pericarpo infláu, persistente, nun esponiendo les granes.
Leontice L., 1753. Sudoeste d'Asia, sudeste d'Europa, nordeste d'África.
Nandina domestica.

Sinonimia[editar | editar la fonte]

  • Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae.

Referencies[editar | editar la fonte]

  • Loconte, H. (1993). «Berberidaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Xenera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
  • Kim, Y.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K.. «Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF.». Biochemical Systematics and Ecology 32. p. 291-301. 
  • Kim, Y.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R.. «Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae).». Journal of Plant Research 117. p. 175-182. 
  • Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 27 d'avientu de 2006.

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]


Berberidaceae