Bacteria

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Plantía:Artículu destacáu

Bacteria
Escherichia coli aumentada 15.000 vegaes.
Clasificación científica
Dominiu:	Bacteria
Filos
Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes Chlamydiae Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Lentisphaerae Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Thermodesulfobacteria Thermomicrobia Thermotogae Verrucomicrobia

Les bacteries son microorganismus unicelularye que presenten un tamañu d'unos pocos micrómetros (ente 0,5 y 5 μm, polo xeneral) y diverses formes incluyendo esferes (cocos), barres (bacilos) y hélices (espirilos). Les bacteries son procariotas y, poro, a diferencia de les célules eucariotes (de animales, plantes, hongos, etc.), nun tienen el núcleu definíu nin presenten, polo xeneral, orgánulos membranosos internos. Xeneralmente tienen una paré celular compuesta de peptidoglicano. Munches bacteries disponen de flaxelos o d'otros sistemes de desplazamientu y son móviles. Del estudiu de les bacteries encarga la bacterioloxía, una caña de la microbioloxía.

Les bacteries son los organismos más abondosos del planeta. Son ubicues, atopar en tolos hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta nos más estremos como nos manantiales d'agües calientes y acedes, en refugayes radioactives, nes fondures tantu del mar como de la corteza terrestre. Delles bacteries pueden inclusive sobrevivir nes condiciones estremes del espaciu esterior. Envalórase que pueden atopase en redol a 40 millones de célules bacterianes nun gramu de tierra y un millón de célules bacterianes nun milillitru d'agua duce. En total, calcúlase qu'hai aprosimao 5×10³⁰ bacteries nel mundu.

Les bacteries son imprescindibles pal reciclaje de los elementos, pos munchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen d'éstes. Como exemplu cabo citar la fixación del nitróxenu atmosféricu. Sicasí, solamente la metá de los filus conocíos de bacteries tienen especies que pueden cultivase nel llaboratoriu, polo qu'una gran parte (suponse que cerca del 90%) de les especies de bacteries esistentes inda nun foi descrita.

Nel cuerpu humanu hai aprosimao diez veces tantes célules bacterianes como célules humanes, con una gran cantidá de bacteries na piel y nel tracto dixestivu. Anque l'efectu protector del sistema inmunitario fai que la gran mayoría d'estes bacteries sía inofensiva o beneficiosa, delles bacteries patóxenes pueden causar enfermedaes infeicioses, incluyendo roxura, sífilis, llepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Les enfermedaes bacterianes mortales más comunes son les infecciones respiratories, con una mortalidá namá pa la tuberculosis de cerca de dos millones de persones al añu.

En tol mundu utilícense antibióticus pa tratar les infecciones bacterianes. Los antibióticos son efectivos contra les bacteries yá que inhiben la formación de la paré celular o detienen otros procesos del so ciclu de vida. Tamién s'usen estensamente na agricultura y la ganadería n'ausencia d'enfermedá, lo que causa que se tea xeneralizando la resistencia de les bacteries a los antibióticus. Na industria, les bacteries son importantes en procesos tales como'l tratamientu d'agües residuales, na producción de quesu, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y na fabricación de melecinas y d'otros productos químicos.

Anque'l términu bacteria incluyía tradicionalmente a tolos procariotas, anguaño la taxonomía y la nomenclatura científica estremar en dos grupos. Estos dominios evolutivos denominar Bacteria y Archaea (arquies). La división xustificar nes grandes diferencies que presenten dambos grupos a nivel bioquímicu y n'aspeutos estructurales.

Hestoria de la bacterioloxía

Anton van Leeuwenhoek, la primer persona que reparó una bacteria al traviés d'un microscopiu.

La esistencia de microorganismus foi conxeturada a finales de la Edá Media. Nel Canon de medicina (1020), Abū A elī ibn Sīnā (Avicenna) plantegaba que les secreciones corporales taben contaminaes por ensame de cuerpos estraños infeiciosos primero que una persona cayera enferma, pero nun llegó a identificar a estos cuerpos como la primer causa de les enfermedáye. Cuando la peste negro (peste bubónica) algamó al-Ándalus nel sieglu XIV, Ibn Khatima y Ibn al-Jatib escribieron que les enfermedaes infeicioses yeren causaes por entidaes contaxoses qu'enfusaben nel cuerpu humanu. Estes idees sobre l'andada como causa de delles enfermedaes volvióse bien popular mientres el Renacimientu, sobremanera al traviés de los escritos de Girolamo Fracastoro.

Les primeres bacteries fueron reparaes por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopiu de lente simple diseñáu por él mesmu. Primeramente denominar animalículos y publicó les sos observaciones nuna serie de cartes qu'unvió a la Royal Society. El nome de bacteria foi introducíu más tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griegu βακτήριον -α, bacterion -a, que significa cayáu pequenu.

Enfermos de roxura.

Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentadura yeren causaos pola crecedera de microorganismos, y que dichu crecedera nun yera por cuenta de la xeneración bonal, como se suponía hasta entós. (Nin los lleldos, nin los mohos, nin los hongus, organismos de normal acomuñaos a estos procesos de fermentadura, son bacteries). Pasteur, al igual qu'el so contemporaneu y colega Robert Koch, foi unu de los primeros defensores de la teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses. Robert Koch foi pioneru na microbioloxía médica, trabayando con distintes enfermedaes infeicioses, como'l roxura, el ántrax y la tuberculosis. Koch llogró probar la teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses tres les sos investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonáu col premiu Nobel en Medicina y Fisioloxía, nel añu 1905. Estableció lo que se denominó dende entós los postulaos de Koch, por aciu los cualos se estandarizaban una serie de criterios esperimentales pa demostrar si un organismu yera o non el causante d'una determinada enfermedá. Estos postulaos siguen utilizándose anguaño.

Anque a finales del sieglu XIX yá se sabía que les bacteries yeren causa d'ensame d'enfermedaes, nun esistíen tratamientos antibacterianos pa combatiles. Foi yá en 1910 cuando Paul Ehrlich desenvolvió'l primera antibióticu, per mediu d'unos colorantes capaces de tiñir y matar selectivamente a les espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis. Erlich recibió'l premiu Nobel en 1908 polos sos trabayos nel campu de la inmunoloxía y por ser pioneru nel usu de tintes y colorantes pa detectar ya identificar bacteries, base fundamental de les posteriores tinción de Gram y tinción de Ziehl Neelsen.

Una gran meyora nel estudiu de les bacteries foi'l descubrimientu realizáu por Carl Woese en 1977, de que les arquies presenten una llínea evolutiva distinta a la de les bacteries. Esta nueva taxonomía filogenética basar na secuenciación del ARN ribosómico 16S y estremaba a los procariotas en dos grupos evolutivos distintos, nun sistema de tres dominio: Arquia, Bacteria y Eukarya.

Orixe y evolución de les bacteries

Los seres vivos estrémense anguaño en trés dominios: bacteries (Bacteria), arquies (Archaea) y eucariontes (Eukarya). Nos dominios Archaea y Bacteria inclúyense los organismos procariotas, esto ye, aquellos que les sos célules nun tienen un núcleu celular estremáu, ente que nel dominiu Eukarya inclúyense les formes de vida más conocíes y complexes (protistas, animales, hongos y plantes).

El términu "bacteria" aplicóse tradicionalmente a tolos microorganismos procariotas. Sicasí, la filogenia molecular pudo demostrar que los microorganismos procariotas estremar en dos dominios, originalmente denominaos Eubacteria y Archaebacteria, y agora renombraos como Bacteria y Archaea, qu'evolucionaron independientemente dende un ancestru común. Estos dos dominios, xuntu col dominiu Eukarya, constitúin la base del sistema de tres dominio, qu'anguaño ye'l sistema de clasificación más llargamente utilizáu en bacterioloxía.

El términu Mónera, anguaño en desusu, na antigua clasificación de los cinco reino significaba lo mesmo que procariota, y asina sigue siendo usáu en munchos manuales y llibros de testu.

Los antepasaos de los procariotas modernos fueron los orixe de la vida primeros organismos (les primeres célules) que se desenvolvieron sobre la tierra, fai unos 3.800-4.000 millones años. Mientres cerca de 3.000 millones d'años más, tolos organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacteries y arquies les formes de vida dominantes. Anque esisten fósiles bacterianos, por casu los estromatolitos, al nun caltener la so morfoloxía distintiva non pueden emplegase pa estudiar la hestoria de la evolución bacteriana, o l'orixe d'una especie bacteriana en particular. Sicasí, les secuencies xenétiques sí pueden utilizase pa reconstruyir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios suxuren qu'arquies y eucariontes tán más rellacionaos ente sí que coles bacteries.

Na actualidá alderica si los primeres procariotas fueron bacteries o arquies. Dellos investigadores piensen que Bacteria ye'l dominiu más antiguu con Archaea y Eukarya derivando a partir d'él, ente qu'otros consideren que'l dominiu más antiguu ye Archaea. Propúnxose qu'el ancestru común más recién de bacteries y arquies podría ser un hipertermófilo que vivió ente 2.500 y 3.200 millones d'años tras. Sicasí, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recién (de fai unos 900 millones d'años) y qu'evolucionaron a partir d'una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que por aciu la sustitución de la paré bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoproteína daría llugar a un organismu Neomura.

Les bacteries tamién tuvieron implicaes na segunda gran diverxencia evolutiva, la que dixebró Archaea de Eukarya. Considérase que les mitocondrias de los eucariontes vienen de la endosimbiosis d'una proteobacteria alfa. Nesti casu, l'antepasáu de los eucariontes, que posiblemente taba rellacionáu con arquiar (l'organismu Neomura), inxirió una proteobacteria que, al escapar a la dixestión, desenvolver na citoplasma y dio llugar a les mitocondrias. Éstes puédense atopar en tolos eucariontes, anque dacuando en formes bien amenorgaes, como nos protistas amitocondriales. Dempués, y independientemente, una segunda endosimbiosis per parte de dalgún eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condució a la formación de los cloroplastus de algas y plantas. Conócense inclusive dellos grupos d'algues que s'aniciaron claramente d'acontecimientos posteriores de endosimbiosis per parte d'eucariotes heterótrofos que, n'inxiriendo algues eucariotes, convertir en plastos de segunda xeneración.

Morfoloxía bacteriana

Archivu:Morfoloxía bacteriana.jpg

Esisten bacteries con múltiples morfoloxíes.

Les bacteries presenten una amplia variedá de tamaños y formes. La mayoría presenten un tamañu diez vegaes menor qu'el de les célules eucariotes, esto ye, ente 0,5 y 5 μm. Sicasí, delles especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni lleguen a algamar los 0,5 mm, lo cual facer visibles al güeyu desnudu. Nel otru estremu atópense bacteries más pequenes conocíes, ente les que cabo destacar les pertenecientes al xéneru Mycoplasma, que lleguen a midir solo 0,3 μm, esto ye, tan pequenes como los virus más grandes.

La forma de les bacteries ye bien variada y, de cutiu, una mesma especie adopta distintos tipos morfolóxicos, lo que se conoz como pleomorfismo. De toes formes, podemos estremar tres tipo fundamentales de bacteries:

• Cocu (del griegu kókkos, granu): de forma esférica.
  • Diplococo: cocos en grupos de dos.
  • Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
  • Estreptococu: cocos en cadenes.
  • Estafilococu: cocos n'agrupaciones irregulares o en recímanu.
• Bacilu (del llatín baculus, baniella): en forma de bastonín.
• Formes helicoidales:
  • Vibrio: llixeramente curvados y en forma de coma, xudía o cacagüés.
  • Espirilo: en forma helicoidal ríxida o en forma de tirabuzón.
  • Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Delles especies presenten inclusive formes tetraédriques o cúbiques. Esta amplia variedá de formes ye determinada n'última instancia pola composición de la paré celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, yá que puede influyir na capacidá de la bacteria p'adquirir nutrientes, xunise a superficies o movese en presencia d'estímulos.

De siguío cítense distintes especies con diversos patrones d'asociación:

• Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
• Streptococcus en forma de cadenes.
• Staphylococcus en forma de recímanos.
• Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen arrodiase d'una vaina que contien ensame de célules individuales, pudiendo llegar a ramificase, como'l xéneru Nocardia, adquiriendo asina l'aspeutu del miceliu d'un hongu.

Rangu de tamaños que presenten les célules procariotas en relación a otros organismos y biomoléculas.

Les bacteries presenten la capacidá de fondiase a determinaes superficies y formar un agregáu celular en forma de capa denomináu biopelícula o biofilme, que pueden tener una grosez que va dende unos pocos micrómetros hasta mediu metro. Estes biopelículas pueden rexuntar diverses especies bacterianes, amás de protistas y arquias, y caracterícense por formar un conglomeráu de célules y componentes estracelulares, algamando asina un nivel mayor d'organización o estructura secundaria denominada microcolonia, al traviés de la cual esisten ensame de canales que faciliten l'espardimientu de nutrientes. N'ambientes naturales tales como'l suelu o la superficie de les plantes, la mayor parte de les bacteries atópense fondiaes a les superficies en forma de biopelículas. Felicidaes biopelículas tienen de ser teníes en cuenta nes infecciones bacterianes cróniques y nos implantes médicos, una y bones les bacteries que formen estes estructures son muncho más difíciles d'esraizar que les bacteries individuales.

A lo último, cabo destacar un tipu de morfoloxía más complexa entá, observable en dellos microorganismos del grupu de les mixobacterias. Cuando estes bacteries atopar nun mediu escasu en aminoácidus son capaces de detectar a les célules d'alredor, nun procesu conocíu como quorum sensing, nel cual toles célules migren escontra les demás y amiéstense, dando llugar a cuerpos granibles que pueden algamar los 0,5 mm de llargor y contener unes 100.000 célules. Una vegada formada dicha estructura les bacteries son capaces de llevar a cabu distintos funciones, esto ye, estrémense, algamando asina un ciertu nivel d'organización pluricelular. Por casu, ente una y diez célules migren a la parte cimera del cuerpu granible y, una vegada ellí, estremar pa dar llugar a un tipu de célules latentes denominaes mixosporas, que son más resistentes a la desecación y, polo xeneral, a condiciones ambientales adverses.

Estructura de la célula bacteriana

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Paré celular; Y-Flaxelu; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.

Les bacteries son organismos relativamente senciellos. Les sos dimensiones son bien amenorgaes, unos 2 μm d'anchu por 7-8 μm de llargor na forma cilíndrica (bacilu) de tamañu mediu; anque son bien frecuentes les especies de 0,5-1,5 μm.

Escarecen d'un núcleu delimitado por una membrana anque presenten un nucleoide, una estructura elemental que contien una gran molécula circular de ADN. El citoplasma escarez de orgánulos delimitados por membranes y de les formaciones protoplasmáticas propies de les célules eucariotes. Na citoplasma pueden apreciase plásmidos, pequenes molécules circulares d'ADN que coesisten col nucleoide, contienen xenye y son comúnmente usaos poles bacteries na conxugación. La citoplasma tamién contien vacuolas (gránulos que contienen sustances de reserva) y ribosomas (utilizaos na síntesis de proteínes).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidus arrodia la citoplasma y, al igual que les célules de les plantes, la mayoría tien una paré celular, que nesti casu ta compuesta por peptidoglicano (mureína). Delles bacteries, amás, presenten una segunda membrana lipídica (membrana esterna) arrodiando a la paré celular. L'espaciu entendíu ente la membrana citoplasmática y la paré celular (o la membrana esterna si esta esiste) denominar espaciu periplásmico. Delles bacteries presenten una cápsula y otres son capaces de desenvolvese como endosporas, estaos latentes capaces d'aguantar condiciones estremes. Ente les formaciones esteriores propies de la célula bacteriana destaquen los flaxelos y los pili.

Estructures intracelulares

Archivu:Cell membrane detailed diagram ye.svg

La membrana citoplasmática de les bacteries ye similar a la de plantes y animales, magar xeneralmente nun presenta colesterol.

La membrana citoplasmática bacteriana tien una estructura similar a la de plantes y animales. Ye una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos na que s'enserten molécules de proteínas. Nes bacteries realiza numberoses funciones ente les que s'inclúin les de barrera osmótica, tresporte, biosíntesis, transducción d'enerxía, centru de replicación d'ADN y puntu de anclaje pa los flaxelos. A diferencia de les membranes eucarióticas, xeneralmente nun contien esterolye (son esceiciones micoplasmas y dalgunes proteobacterias), anque puede contener componentes similares denominaos hopanoides.

Munches importantes reacciones bioquímicas que tienen llugar nes célules producir pola esistencia de gradientes de concentración a entrambos llaos d'una membrana. Esti gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la d'una batería eléctrica y dexa a la célula, por casu, el tresporte d'electrones y el llogru de enerxía. L'ausencia de membranes internes nes bacteries significa qu'estes reacciones tienen que producise al traviés de la mesma membrana citoplasmática, ente la citoplasma y el espaciu periplásmico.

Cuidao que les bacteries son procariotas nun tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranes y pollo presenten poques estructures intracelulares. Escarecen de núcleu celular, mitocondrias, cloroplastus y de los otros orgánulos presentes nes célules eucariotes, tales como'l aparatu de Golgi y el retículo endoplasmático. Como esceición, delles bacteries contienen estructures intracelulares arrodiaes por membranes que pueden considerase primitivos orgánulos. Exemplos son los tilacoides de les cianobacterias, los compartimientos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diverses estructures en Planctomycetes.

Como tolos organismos vivos, les bacteries contienen ribosomas pa la síntesis de proteínes, pero éstos son distintos a los de eucariotes y arquias. La estructura de los ribosomas d'arquies y bacteries ye similar, pos dambos son de tipu 70S ente que los ribosomas eucariotes son de tipu 80S. Sicasí, la mayoría de les proteínes ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más paecíos a los eucarióticos qu'a los bacterianos.

Munches bacteries presenten vacuolas, gránulos intracelulares pal almacenaxe de sustances, como por casu glucóxenu, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertes especies bacterianes fotosintétiques, tales como les cianobacterias, producen visícules internes de gas qu'utilicen pa regular el so flotabilidad y asina algamar la fondura con intensidá de lluz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos. Otres estructures presentes en ciertes especies son los carboxisomas (que contienen enzimas pa la fixación de carbonu) y los magnetosomas (pa la orientación magnética).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. Na figura, estos elementos procarióticos rellacionar colos sos homólogos eucariotes y se hipotetiza la so función celular. Tien De tenese en cuenta que les funciones na pareya FtsZ-MreB invertir mientres la evolución al convertise en tubulina-actina.

Les bacteries nun tienen un núcleu delimitado por membranes. El material xenético ta entamáu nun únicu cromosoma asitiáu na citoplasma, dientro d'un cuerpu irregular denomináu nucleoide. La mayoría de los cromosomes bacterianos son circulares, magar esisten dellos exemplos de cromosomes llineales, por casu, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contien el cromosoma xuntu coles proteínes acomuñaes y ARN. L'orde Planctomycetes ye una esceición, pos una membrana arrodia la so nucleoide y tien delles estructures celulares delimitadas por membranes.

Enantes pensábase que les célules procariotas nun tener citoesqueleto, pero dende entós atopáronse homólogos bacterianos de les principales proteínes del citoesqueleto de los eucariontes. Estos inclúin les proteínes estructurales FtsZ (que se ensambla nun aníu pa mediar mientres la división celular bacteriana) y MreB (que determina l'anchor de la célula). El citoesqueleto bacterianu desempeña funciones esenciales na protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y na división celular.

Estructures estracelulares

Les bacteries disponen d'una paré celular qu'arrodia a la so membrana citoplasmática. Les parés celulares bacterianes tán feches de peptidoglicano (llamáu d'antiguo mureína). Esta sustanza ta compuesta por cadenes de polisacárido enllazaes por péptidos inusuales que contienen aminoácidus D. Estos aminoácidos nun s'atopen nes proteínes, polo que protexen a la paré de la mayoría de les peptidasas. Les parés celulares bacterianes son distintes de les que tienen plantas y hongos, compuestes de celulosa y quitina, respectivamente. Son tamién distintes a les parés celulares de Archaea, que nun contienen peptidoglicano. L'antibióticu penicilina puede matar a munches bacteries tornando un pasu de la síntesis del peptidoglicano.

Parés celulares bacterianes. Enriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-paré celular, 3-espaciu periplásmico. Embaxo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-paré celular, 6-membrana esterna, 7-espaciu periplásmico.

Esisten dos distintos tipos de paré celular bacteriana denominaes Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nomes provienen de la reacción de la paré celular a la tinción de Gram, un métodu tradicionalmente emplegáu pa la clasificación de les especies bacterianes. Les bacteries Gram-positives tienen una paré celular gruesa que contien numberoses capes de peptidoglicano nes que s'enserta acedu teicoico. Sicasí, les bacteries Gram-negatives tienen una paré relativamente fina, consistente nunes poques capes de peptidoglicano, arrodiada por una segunda membrana lipídica (la membrana esterna) que contien lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Les micoplasmas son una esceición, pos escarecen de paré celular. La mayoría de les bacteries tienen parés celulares Gram-negatives; solamente son Gram-positives Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos yeren d'antiguo conocíos como bacteries Gram-positives de conteníu GC baxu y bacteries Gram-positives de conteníu GC alto, respectivamente. Estes diferencies na estructura de la paré celular dan llugar a diferencies na susceptibilidá antibiótica. Por casu, la vancomicina puede matar solamente a bacteries Gram-positives y ye ineficaz contra patóxenus Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa. Dientro del filu Actinobacteria cabo faer una mención especial al xéneru Mycobacterium, que, magar s'encuadra dientro de les Gram positives, nun paez selo dende'l puntu de vista empíricu, yá que la so paré nun retien el tinte. Esto debe a que presenten una paré celular pocu común, rica en acedos micólicos, de calter hidrófobu y ceroso y abondo gruesa, lo que-yos confier una gran resistencia.

Helicobacter pylori vistu al microscopiu electrónicu, amosando numberosos flaxelos sobre la superficie celular.

Munches bacteries tienen una capa S de molécules de proteína d'estructura ríxida que cubre la paré celular. Esta capa apurre protección química y física pa la superficie celular y puede actuar como una barrera d'espardimientu macromolecular. Les capes S tienen diverses (anque inda deque entendíes) funciones. Por casu, nel xéneru Campylobacter actúen como factores de roxura y na especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.

Los flaxelos son llargos apéndices filamentosos compuestos de proteínes y utilizaos pal movimientu. Tienen un diámetru averáu de 20 nm y un llargor d'hasta 20 μm. Los flaxelos son impulsaos pola enerxía llograda de la tresferencia de ionye. Esta tresferencia ye impulsada pol gradiente electroquímicu qu'esiste ente dambos llaos de la membrana citoplasmática.

Archivu:Y. coli fimbriae.png

Escherichia coli presenta unes 100-200 fimbrias qu'utiliza pa xuntase a les célules epiteliales o al tracto urogenital.

Les fimbrias son filamentos finos de proteínes que se distribúin sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetru averáu de 2-10 nm y un llargor d'hasta dellos μm. Cuando se reparen al traviés del microscopiu electrónicu asemeyar a pelos finos. Les fimbrias ayuden a l'adherencia de les bacteries a les superficies sólides o a otres célules y son esenciales na roxura de dellos patóxenos. Los pili son apéndices celulares llixeramente mayores que les fimbrias y utilícense pa la tresferencia de material xenético ente bacteries nun procesu denomináu conxugación bacteriana.

Estructures estracelulares bacterianes: 1-cápsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula.

Munches bacteries son capaces d'atropar material nel esterior p'anubrir la so superficie. Dependiendo de la rixidez y la so relación cola célula clasificar en cápsules y glicocalix. La cápsula ye una estructura ríxida que se xune firmemente a la superficie bacteriana, en cuantes que'l glicocalix ye flexible y xúnese de forma laxa. Estes estructures protexen a les bacteries pos enzanquen que sían fagocitadas por célules eucariotes tales como los macrófagos. Tamién pueden actuar como antígenos y tar implicaes na reconocencia bacteriana, según ayudar a l'adherencia superficial y a la formación de biopelículas.

La formación d'estes estructures estracelulares depende del sistema de secreción bacterianu. Esti sistema tresfier proteínes dende la citoplasma al periplasma o al espaciu qu'arrodia a la célula. Conócense munchos tipos de sistemes de secreción, que son de cutiu esenciales pa la roxura de los patóxenos, polo que son estensamente estudiaos.

Endosporas

Ver tamién: Endospora

Bacillus anthracis (tiñíu púrpura) desenvolviéndose nel líquidu cefalorraquídeo. Cada pequenu segmentu ye una bacteria.

Ciertos xéneros de bacteries Gram-positives, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas. Les endosporas son estructures durmientes altamente resistentes que la so función primaria ye sobrevivir cuando les condiciones ambientales son adverses. En casi tolos casos, les endosporas nun formen parte d'un procesu reproductivu, anque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir d'una célula. Les endosporas tienen una base central de citoplasma que contien ADN y ribosomas, arrodiada por una corteza y protexía por una cubierta impermeable y ríxida.

Les endosporas nun presenten un metabolismu detectable y pueden sobrevivir a condiciones físiques y químiques estremes, tales como altos niveles de lluz ultravioleta, rayo gamma, deterxentes, desinfestantes, calor, presión y desecación. Nesti tao durmiente, les bacteries pueden siguir viviendo mientres millones d'años, ya inclusive pueden sobrevivir na radiación y vacíu del espaciu esterior. Les endosporas pueden tamién causar enfermedaes. Por casu, puede contraer carbunclu pola inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos pola contaminación de les feríes con endosporas de Clostridium tetani.

Metabolismu

Archivu:Anabaenaflosaquae GUO.jpg

Filamentu (una colonia) de cianobacteria fotosintética.

En contraste colos organismos cimeros, les bacteries esiben una gran variedá de tipos metabólicos. La distribución d'estos tipos metabólicos dientro d'un grupu de bacteries utilizóse tradicionalmente pa definir la so taxonomía, pero estes traces nun correspuenden de cutiu coles clasificaciones xenétiques modernes. El metabolismu bacterianu clasificar con base en tres criterio importantes: l'orixe del carbonu, la fonte de enerxía y los apurridores d'electrones. Un criteriu adicional pa clasificar a los microorganismos qu'alienden ye'l receptor d'electrones usáu na respiración.

Según la fonte de carbonu, les bacteries pueden clasificase como:

• Heterótrofas, cuando usen compuestos orgánicos.
• Autótrofas, cuando'l carbonu celular llograr por aciu la fixación del dióxidu de carbonu.

Les bacteries autótrofas típiques son les cianobacterias fotosintétiques, les bacteries verdes del azufre y dalgunes bacteries púrpura. Pero hai tamién munches otres especies quimiolitotrofas, por casu, les bacteries nitrificantes y oxidantes del azufre.

Según la fonte d'enerxía, les bacteries pueden ser:

• Fototrofas, cuando empleguen la lluz al traviés de la fotosíntesis.
• Quimiotrofas, cuando llogren enerxía a partir de sustances químiques que son aferruñaes principalmente por cuenta del osíxenu (respiración aerobia) o d'otru receptores d'electrones alternativos (respiración anaerobia).

Según los apurridores d'electrones, les bacteries tamién pueden clasificase como:

• Litotrofas, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos inorgánicos.
• Organotrofas, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usen apurridores d'electrones pal caltenimientu d'enerxía (mientres la respiración aerobia, anaerobia y la fermentadura) y pa les reacciones biosintéticas (por casu, pa la fixación del dióxidu de carbonu), ente que los organismos fototrofos utilizar namá con propósitos biosintéticos.

Bacteries del fierro nun regatu. Estos microorganismos quimiolitotrofos llogren la enerxía que precisen por oxidación del óxidu ferroso a óxidu férrico.

Los organismos qu'alienden usen compuestos químicos como fonte d'enerxía, tomando electrones del sustrato amenorgáu y tresfiriéndolos a un receptor terminal d'electrones nuna reacción redox. Esta reacción esprende enerxía que puede utilizase pa sintetizar ATP y asina caltener activu'l metabolismu. Nos organismos aerobios, l'osíxenu utilízase como receptor d'electrones. Nos organismos anaerobios utilícense como receptores d'electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratus, sulfatus o dióxidu de carbonu. Esto conduz a que se lleven a cabu los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, l'amenorgamientu del sulfatu y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidá ye la fermentadura, un procesu d'oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo'l productu final un compuestu orgánicu, que al amenorgase va ser el receptor final de los electrones. Exemplos de productos de fermentadura amenorgaos son el lactato (na fermentadura láctica), etanol (na fermentadura alcohólica), hidróxenu, butirato, etc. La fermentadura ye posible porque'l conteníu d'enerxía de los sustratos ye mayor qu'el de los productos, lo que dexa que los organismos sinteticen ATP y caltengan activu'l so metabolismu. Los organismos anaerobios facultativos pueden escoyer ente la fermentadura y diversos receptores terminales d'electrones dependiendo de les condiciones ambientales nes cualos atópense.

Les bacteries litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fonte d'enerxía. Los apurridores d'electrones inorgánicos más comunes son l'hidróxenu, el monóxidu de carbonu, el amoniacu (que conduz a la nitrificación), el fierro ferroso y otros iones de metales amenorgaos, según dellos compuestos d'azufre amenorgaos. En determinaes ocasiones, les bacteries metanotrofas pueden usar gas metanu como fonte d'electrones y como sustrato simultáneamente, pal anabolismo del carbonu. Na fototrofía y quimiolitotrofía aerobies, utilízase l'osíxenu como receptor terminal d'electrones, ente que so condiciones anaeróbicas utilícense compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, ente que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Amás de la fixación del dióxidu de carbonu por aciu la fotosíntesis, delles bacteries tamién afiten el gas nitróxenu usando la enzima nitrogenasa. Esta característica ye bien importante a nivel ambiental y puede atopase en bacteries de casi tolos tipos metabólicos numberaos enantes, anque nun ye universal. El metabolismu microbianu puede xugar un papel importante na biorremediación pos, por casu, delles especies pueden realizar el tratamientu de les agües residuales y otres son capaces de degradar los hidrocarburos, sustances tóxiques ya inclusive radiactives. Sicasí, les bacteries reductores de sulfatu son en gran parte responsables de la producción de formes altamente tóxiques de mercuriu (metil- y dimetil-mercuriu) nel ambiente.

Movimientu

Ver tamién: Flaxelu bacterianu

Los distintos tipos de disposición de los flaxelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Delles bacteries son inmóviles y otres llinden el so movimientu a cambeos de fondura. Por casu, cianobacterias y bacteries verdes del azufre contienen visícules de gas coles que pueden controlar la so flotabilidad y asina consiguir un óptimo de lluz y alimentu. Les bacteries móviles pueden movese por deslizamiento, por aciu contracciones o más comúnmente usando flaxelos. Delles bacteries pueden esmucise por superficies sólides segregando una sustanza mafoso, pero'l mecanismu qu'actúa como propulsor ye inda desconocíu. Nel movimientu por aciu contracciones, la bacteria usa la so pilus de tipu IV como gabitu d'ataque, primero estender, fondiándolo y dempués contraer con una fuerza notable (>80 Newton (unidá)|pN).

El flaxelu bacterianu ye un llargu apéndiz filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatoriu (como una hélice) que puede xirar nos dos sentíos. El motor utiliza como enerxía un gradiente electroquímicu al traviés de la membrana. Los flaxelos tán compuestos per cerca de 20 proteínes, con aprosimao otres 30 proteínes pa la so regulación y coordinación. Hai que tener en cuenta que, dáu'l tamañu de la bacteria, l'agua resúlta-yos bien mafosa y el mecanismu de propulsión tien de ser bien potente y eficiente. Los flaxelos bacterianos atópense tantu nes bacteries Gram-positivas como Gram-negativas y son dafechu distintes de los eucarióticos y, anque son superficialmente similares a los arqueanos, considérense non homólogos.

El flaxelu bacterianu ye un apéndiz movíu por un motor rotatoriu. El rotor puede xirar a 6.000-17.000 rpm, pero l'apéndiz usualmente namá algama 200-1000 rpm. 1-filamentu, 2-espaciu periplásmico, 3-coldu, 4-juntura, 5-aníu L, 6-exa, 7-aníu P, 8-paré celular, 9-estátor, 10-aníu MS, 11-aníu C, 12-sistema de secreción de tipu III, 13-membrana esterna, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.

Según el númberu y disposición de los flaxelos na superficie de la bacteria estremen los siguientes tipos: un solu flaxelu (monotrico), un flaxelu en cada estremu (anfitrico), grupos de flaxelos n'unu o nos dos estremos (lofotrico) y flaxelos distribuyíos sobre tou la superficie de la célula (peritricos). Nun grupu únicu de bacteries, les espiroquetas, preséntense unos flaxelos especializaos, denominaos filamentos axiales, alcontraos intracelularmente nel espaciu periplásmico, ente los dos membranes. Estos producen un movimientu rotatoriu que fai que la bacteria xire como un sacacorchos moviéndose palantre.

Munches bacteries (tales como Y. coli) tienen dos tipos de movimientu: en llínea recta (carrera) y aleatoriu. Nesti postreru, realízase un movimientu tridimensional aleatoriu al combinar la bacteria carreres curties con virajes al azar. Les bacteries móviles pueden presentar movimientos d'atracción o repulsión determinaos por distintos estímulos. Estos comportamientos son denominaos taxis, ya inclúin diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. Nel peculiar grupu de les mixobacterias, les célules individuales muévense xuntes formando ondes de célules, que van terminar amestándose pa formar los cuerpos granibles característicos d'esti xéneru. El movimientu de les mixobacterias produzse solamente sobre superficies sólides, en contraste con Y. coli, que ye móvil tantu en medios líquidos como sólidos.

Delles especies de Listeria y Shigella muévense dientro de les célules güéspede apoderándose de la so citoesqueleto, que de normal movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un emburrie nun estremu de la bacteria que la mueve al traviés de la citoplasma de la célula güéspede.

Reproducción

Archivu:Ciclu celular de Escherichia coli.jpg

Modelu de divisiones binaries socesives nel microorganismu Escherichia coli.

Nes bacteries, l'aumentu nel tamañu de les célules (crecedera) y la reproducción por división celular tán íntimamente amestaos, como na mayor parte de los organismos unicelulares. Les bacteries crecen hasta un tamañu fixu y dempués reprodúcense por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones apropiaes, una bacteria Gram-positiva puede estremase cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y n'alredor de 16 hores el so númberu puede xubir a unos 5.000 millones (aprosimao'l númberu de persones qu'habiten la Tierra). So condiciones óptimas, delles bacteries pueden crecer y estremase bien rápido, tantu como cada 9,8 minutos. Na división celular prodúcense dos célules fíes idéntiques. Delles bacteries, inda reproduciéndose asexualmente, formen estructures reproductives más complexes que faciliten la dispersión de les célules fíes recién formaes. Exemplos inclúin la formación de cuerpos granibles (esporangios) nes mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la xemación. Na xemación una célula forma un bárabu que de siguío se dixebra y produz una nueva célula fía.

Per otru llau, cabo destacar un tipu de reproducción sexual en bacteries, denominada parasexualidad bacteriana. Nesti casu, les bacteries son capaces d'intercambiar material xenético nun procesu conocíu como conxugación bacteriana. Mientres el procesu una bacteria donante y una bacteria receptora lleven a cabu un contactu por aciu pelos sexuales buecos o pili, al traviés de los cualos tresfierse una pequena cantidá de ADN independiente o plásmido conjugativo. El meyor conocíu ye'l plásmido F de Y. coli, qu'amás puede integrase nel cromosoma bacterianu. Nesti casu recibe'l nome de episoma, y na tresferencia abasna parte del cromosoma bacterianu. Ríquese qu'esista síntesis d'ADN por que se produza la conxugación. La replicación realízase coles mesmes que la tresferencia.

Crecedera

Archivu:Curva de crecedera.png

Fases de la crecedera bacteriana.

El crecedera bacteriana sigue tres fases. Cuando una población bacteriana atopar nun nuevu ambiente con elevada concentración de nutrientes que-y dexen crecer precisa un períodu d'adaptación a dichu ambiente. Esta primer fase denominar fase d'adaptación o fase lag y trai una lenta crecedera, onde les célules preparar pa empezar una rápida crecedera, y una elevada tasa de biosíntesis de les proteínes necesaries pa ello, como ribosomas, proteínes de membrana, etc. La segunda fase de crecedera denominar fase esponencial, yá que se caracteriza pol crecedera esponencial de les célules. La velocidá de crecedera mientres esta fase conozse como la tasa de crecedera k y el tiempu que tarda cada célula n'estremase como'l tiempu de xeneración g. Mientres esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidá posible, hasta que dichos nutrientes escósense, dando pasu a la siguiente fase. La última fase de crecedera denominar fase estacionaria y produzse de resultes del escosamientu de los nutrientes nel mediu. Nesta fase les célules amenorguen drásticamente la so actividá metabólica y empiecen a utilizar como fonte enerxética aquelles proteínes celulares non esenciales. La fase estacionaria ye un períodu de transición dende la rápida crecedera a un estáu de respuesta a estrés, nel cual actívase la espresión de xenes arreyaos na arreglu del ADN, nel metabolismu antiosidante y nel tresporte de nutrientes.

Xenética

Esquema de la conxugación bacteriana. 1-La célula donante xenera un pilus. 2-El pilus xunir a la célula receptora y dambes célules avérense. 3-El plásmido móvil desármase y una de les cadenes de ADN ye tresferida a la célula receptora. 4-Dambes célules sinteticen la segunda cadena y refaen un plásmido completu. Amás, dambes célules xeneren nuevos pili y son agora vidables como donantes.

La mayoría de les bacteries tienen un únicu cromosoma circular que'l so tamañu puede dir dende namá 160.000 pares de bases na bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelu Sorangium cellulosum. Les espiroquetas del xéneru Borrelia (qu'inclúin, por casu, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedá de Lyme) son una notable esceición a esta riegla pos contienen un cromosoma llineal. Les bacteries pueden tener tamién plásmidos, pequenes molécules d'ADN extra-cromosómico que pueden contener xenes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de roxura. Otru tipu d'ADN bacterianu provien de la integración de material xenético procedente de bacteriófagos (los virus qu'infecten bacteries). Esisten munchos tipos de bacteriófagos, dalgunos a cencielles infecten y ruempen les célules güéspede bacterianes, ente qu'otros ensertar nel cromosoma bacterianu. D'esta forma pueden ensertase xenes del virus que contribuyan al fenotipu de la bacteria. Por casu, na evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los xenes tóxicos apurríos por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral nun patóxenu letal.

Imaxe d'un bacteriófago (virus qu'infecta bacteries).

Les bacteries, como organismos asexuales que son, herieden copies idéntiques de xenes, esto ye, son clonye. Sicasí, pueden evolucionar por selección natural por aciu cambeos nel ADN debíos a mutaciones y a la recombinación xenética. Les mutaciones provienen d'erros mientres el retruque del ADN o por esposición a axentes mutagénicos. Les tases de mutación varien llargamente ente les diverses especies de bacteries ya inclusive ente distintes cepes d'una mesma especie de bacteria. Los cambeos xenéticos pueden producise al azar o ser escoyíos por estrés, onde los xenes implicaos en dalgún procesu que llinda la crecedera tienen una mayor tasa de mutación.

Les bacteries tamién pueden tresferise material xenético ente célules. Esto puede realizase de trés formes principalmente. De primeres, les bacteries pueden recoyer ADN exóxenu del ambiente nun procesu denomináu tresformamientu. Los xenes tamién pueden tresferise por un procesu de transducción por aciu el cual un bacteriófago introduz ADN estrañu nel cromosoma bacterianu. El tercer métodu de tresferencia de xenes ye por conxugación bacteriana, onde l'ADN tresfierse al traviés del contactu directu (per mediu d'un pilus) ente célules. Esta alquisición de xenes d'otres bacteries o del ambiente denominar tresferencia de xenes horizontal y puede ser común en condiciones naturales La tresferencia de xenes ye especialmente importante na resistencia a los antibióticos, pos dexa una rápida diseminación de los xenes responsables de dicha resistencia ente distintes patóxenos.

Interacciones con otros organismos

A pesar de la so aparente simplicidá, les bacteries pueden formar asociaciones complexes con otros organismos. Estes asociaciones pueden clasificase como parasitismu, mutualismo y comensalismo.

Comensales

Por cuenta de el so pequeñu tamañu, les bacteries comensales son ubicues y crecen sobre animales y plantes esactamente igual a como creceríen sobre cualesquier otra superficie. Asina, por casu, grandes poblaciones d'estos organismos son les causantes del mal golor corporal y la so crecedera puede trate aumentáu col calor y el sudu.

Mutualistes

Ciertes bacteries formen asociaciones íntimes con otros organismos, que-yos son imprescindibles pa la so supervivencia. Una d'estes asociaciones mutualistes ye la tresferencia de hidróxenu ente especies. Producir ente grupos de bacteries anaerobies que peracaben ácidos orgánicos tales como acedu butírico o acedu propiónico y producen hidróxenu, y les arquies metanógenas que peracaben dichu hidróxenu. Les bacteries nesta asociación nun pueden consumir los ácidos orgánicos cuando l'hidróxenu atropar al so alredor. Solamente l'asociación íntima con arquiar caltien una concentración d'hidróxenu lo bastante baxa pa dexar que les bacteries crezan.

Nel suelu, los microorganismos qu'habiten la rizosfera (la zona qu'inclúi la superficie del raigañu y la tierra que se xunta a ella) realicen la fixación de nitróxenu, convirtiendo'l nitróxenu atmosféricu (n'estáu gaseoso) en compuestos nitrogenados. Esto apurre a munches plantes, que nun pueden afitar el nitróxenu por sigo mesmes, una forma fácilmente absorbible de nitróxenu.

Munches otres bacteries atópense como simbiontes en seres humanos y n'otros organismos. Por casu, nel tracto dixestivu abonden unos mil especies bacterianes. Sinteticen vitamines tales como acedu fólico, vitamina K y biotina. Tamién llelden los carbohidratos complexos indigeribles y converten les proteínes de la lleche n'ácidu láctico (por casu, Lactobacillus). Amás, la presencia d'esta flora intestinal inhibe la crecedera de bacteries potencialmente patóxenes (xeneralmente por esclusión competitiva). Munches vegaes estes bacteries beneficioses viéndense como suplementos dietéticos probióticos.

Patóxenos

Micrografía electrónica con colores realzaos qu'amuesa a la especie Salmonella typhimurium (célules coloraes) invadiendo célules humanes en cultivu.

Les bacteries patóxenes son una de les principales causes de les enfermedaes y de la mortalidá humana, causando infecciones tales como'l tétanos, la fiebre tifoideo, la difteria, la sífilis, el roxura, intoxicaciones alimentarias, la llepra y la tuberculosis. Hai casos nos que la etioloxía o causa d'una enfermedá conocida afayar solamente dempués de munchos años, como foi'l casu de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Les enfermedaes bacterianes son tamién importantes na agricultura y na ganadería, onde esisten ensame d'enfermedaes como por casu la llurdiu de la fueya, la plaga de fueu, la paratuberculosis, la mastitis, la salmonela y el carbunclu.

Cada especie de patóxenu tien un espectru característicu d'interacciones colos sos güéspedes humanos. Dellos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meninxitis ya inclusive sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produz shock, vasodilatación masiva y muerte. Sicasí, estos organismos son tamién parte de la flora humana normal y atópense xeneralmente na piel o na ñariz ensin causar nenguna enfermedá.

Otros organismos causen invariablemente enfermedaes nos seres humanos. Por casu, el xéneru Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligaos capaces de crecer y reproducise solamente dientro de les célules d'otros organismos. Una especie de Rickettsia causa'l tifus, ente qu'otra causa la fiebre de los Montes Predresos. Chlamydiae, otru filu de parásitos obligaos intracelulares, contien especies que causen neumonía, infecciones urinaries y pueden tar implicaes en enfermedaes cardiaques coronaries. Finalmente, ciertes especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patóxenos comenenciosos y causen enfermedaes principalmente nes persones que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.

Les infecciones bacterianes pueden tratase con antibióticus, que se clasifiquen como bactericidas, si maten bacteries, o como bacterioestáticos, si solo detienen la crecedera bacteriana. Esisten munchos tipos d'antibióticos y cada tipu inhibe un procesu que difier nel patóxenu con respectu al güéspede. Exemplos d'antibióticos de tosicidá selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacterianu, pero non el ribosoma eucariota que ye estructuralmente distintu. Los antibióticos utilizar pa tratar enfermedaes humanes y na ganadería intensiva pa promover la crecedera animal. Esto postreru puede contribuyir al rápidu desenvolvimientu de la resistencia antibiótica de les poblaciones bacterianes. Les infecciones pueden prevenise con midíes antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de les inyecciones y col cuidu apropiáu de los catéterye. Los preseos quirúrxicos y dentales tamién son esterilizados pa prevenir la contaminación ya infección por bacteries. Los desinfestantes tales como la llexía utilizar pa matar bacteries o otros patóxenos que se depositen sobre les superficies y asina prevenir la contaminación y amenorgar el riesgu d'infección.

La siguiente tabla amuesa delles enfermedaes humanes producíes por bacteries:

Enfermedá ! Axente ! Principales síntomes
Brucelosis	Brucella spp.	Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.
Carbunclu	Bacillus anthracis	Fiebre, pápula cutanea, septicemia.
Roxura	Vibrio cholerae	Foria, vulturas, deshidratación.
Difteria	Corynebacterium diphtheriae	Fiebre, amigdalitis, membrana nel gargüelu, mancadures na piel.
Escarlatina	Streptococcus pyogenes	Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela	Streptococcus spp.	Fiebre, eritema, pruyiciu, dolor.
Fiebre Q	Coxiella burnetii	Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, tracamundiu, vulturas, foria.
Fiebre tifoideo	Salmonella typhi, S. paratyphi	Fiebre alta, bacteriemia, cefalalxa, plasmu, tumefacción de la mucosa nasal, llingua turrada, úlceras nel cielu la boca, hepatoesplenomegalia, foria, perforación intestinal.
Legionelosis	Legionella pneumophila	Fiebre, neumonía
Neumonía	Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp.	Fiebre alta, expectoración amarellentada y/o sanguinolenta, dolor torácicu.
Tuberculosis	Mycobacterium tuberculosis	Fiebre, cansanciu, sudu nocherniego, necrosis pulmonar.
Tétanos	Clostridium tetani	Fiebre, paralís.

Clasificación ya identificación

Cultivu de Y. coli, onde cada puntu ye una colonia.

La clasificación taxonómica busca describir y estremar l'amplia diversidá d'especies bacterianes poniendo nomes y arrexuntando organismos según les sos semeyances. Les bacteries pueden clasificase con base en distintos criterios, como estructura celular, metabolismu o con base en diferencies en determinaos componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas. Sicasí, anque estos criterios dexaben la identificación y clasificación de cepes bacterianes, entá nun quedaba claru si estes diferencies representaben variaciones ente especies distintes o ente distintes cepes de la mesma especie. Esta incertidume deber a l'ausencia d'estructures distintives na mayoría de les bacteries y a la esistencia de la tresferencia horizontal de xenes ente especies distintes, la cual da llugar a que bacteries bien rellacionaes puedan llegar a presentar morfoloxíes y metabolismos bien distintos. Por ello, y col fin de superar esta incertidume, la clasificación bacteriana actual centrar nel usu de técniques moleculares modernes (filogenia molecular), tales como la determinación del conteníu de guanina/citosina, la hibridación xenoma-xenoma o la secuenciación de ADN ribosómico, que nun se ve arreyáu na tresferencia horizontal.

El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) ye l'organismu encargáu de la nomenclatura, taxonomía y les normes según les cualos son designaos los procariotas. El ICSP ye responsable de la publicación del Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries (llista de nomes aprobaos d'especies y taxones bacterianos). Tamién publica la Revista Internacional de Bacterioloxía Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology). En contraste cola nomenclatura procariótica, nun hai una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criteriu científicu. La clasificación más aceptada ye la ellaborada pola oficina editorial del Manual Bergey de Bacterioloxía Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como pasu preliminar pa entamar el conteníu de la publicación. Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), ta disponible n'Internet. Por cuenta de la recién introducción de la filogenia molecular y del analís de les secuencies de xenomes, la clasificación bacteriana actual ye un campu en continuu cambéu y plena espansión.

La identificación de bacteries nel llaboratoriu ye particularmente relevante en medicina, onde la determinación de la especie causante d'una infección ye crucial a la d'aplicar un correctu tratamientu. Por ello, la necesidá d'identificar a los patóxenos humanos dio llugar a un potente desenvolvimientu de técniques pa la identificación de bacteries.

Streptococcus mutans visualizáu cola tinción de Gram. Cada pequenu puntu de la cadena ye una bacteria.

La técnica de tinción de membranes de bacteries de Gram, desenvuelta por Hans Christian Gram en 1884, supunxo un antes y un dempués nel campu de la medicina, y consiste en tiñir con tintes específicos diverses amueses de bacteries nun portaoxetos pa saber si tiñiéronse o non con dichu tinte.

Una vegada amestáronse los tintes específicos nes amueses, y llavóse l'amuesa pasaos unos minutos pa evitar tracamundios, hai que llimpiales con unes gotes de alcohol etílico. La función del alcohol ye la d'esaniciar el tinte de les bacteries, y ye equí onde se reconocen les bacteries que se tomaron: si la bacteria caltien el tinte, ye una Gram positiva, que tienen una paré más gruesa constituyida por delles decenes de capes de diversos componentes proteicos; nel casu de que'l tinte nun se caltenga, la bacteria ye una Gram negativa, que tien una paré d'una composición distinta. La función biolóxica que tien ésta técnica ye la de fabricar antibióticos específicos pa eses bacteries.

Esta tinción ye emplegada en microbioloxía pa la visualización de bacteries n'amueses clíniques. Tamién s'emplega como primer pasu na distinción de distintes especies de bacteries, considerándose bacteries Gram positives a aquelles que se tornen de color violeta y Gram negatives a les que se tornen de color coloráu.

Nel analís d'amueses clíniques sueli ser un estudiu fundamental por cumplir delles funciones:

• Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.
• Considerancia de la calidá de l'amuesa biolóxica pal estudiu, esto ye, dexa apreciar el númberu de célules inflamatorias lo mesmo que de célules epiteliales. A mayor númberu de célules inflamatorias en cada campu del microscopiu, más probabilidá de que la flora que creza nos mediu de cultivu medios de cultivu sía la representativa de la zona infectada. A mayor númberu de célules epiteliales asocede los contrariu, mayor probabilidá de contaminación con flora saprófita.
• Utilidá como control calidable del aislamientu bacterianu. Les cepes bacterianes identificaes na tinción de Gram tienen de correspondese con aislamientos bacterianos realizaos nos cultivos. Si reparar mayor númberu de formes bacterianes que les aisllaes, entós hai que reconsiderar los medios de cultivos emplegaos según l'atmósfera d'incubación.

Filogenia

Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambeos na estructura celular y considerando que Bacteria ye'l dominiu más antiguu, acordies con les idees de Cavalier-Smith.

Les relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivu de discutiniu y nun hai un alcuerdu xeneral ente los distintos autores. La siguiente figura amuesa un árbol filogenético de los seres vivos basáu nes idees de Cavalier-Smith. Según esti autor, el raigañu del árbol asitiar ente les bacteries Gram-negativas, que seríen los organismos más antiguos (esistiendo dende fai 3.500 millones d'años), ente que Archaea y Eukarya seríen relativamente recién (de fai namá 900 millones años). Un árbol alternativu podría construyise considerando que Archaea ye'l dominiu más antiguu y poniendo el raigañu del árbol nel puntu indicáu pol asteriscu na figura.

L'árbol basar na estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando na envolvedura celular (membrana citoplasmática, paré celular y membrana esterna). Según esti criteriu, el dominiu Bacteria contien organismos con dos tipos distintos d'organización básica, Gram-negativa y Gram-positiva, y amás podemos subdividir a les Gram-negatives en dos subgrupos en función de la composición de la membrana esterna.

Negibacteria (bacteries Gram negatives) presenta dos membranes lipídicas distintes, ente les que s'alcuentra la paré celular, ente que'l restu de los organismos presenten una única membrana lipídica. La hipótesis de la citoplasma fuera describe un posible modelu pa l'apaición de los dos membranes nestes primeres bacteries. Dientro d'esti grupu podemos estremar dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria estremar pola composición de la membrana esterna, que presenta solo simples fosfolípidos nos primeres ya insertamientu de molécules complexes de lipopolisacáridos nos segundos.

Posibacteria (bacteries Gram positives) presenta una única membrana y la paré de peptidoglicano (mureína) faise muncho más gruesa. Considérase que les posibacterias vienen de les negibacterias, y non al aviesu, porque les primeres presenten característiques moleculares y ultraestructurales más avanzaes. La perda de la membrana esterna podría ser debida a la hipertrofia de la paré celular, qu'aumenta la resistencia d'estos organismos, pero torga la tresferencia de lípidos pa formar la membrana esterna. Estos organismos fueron probablemente los primeres que colonizaron el suelu.

Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como orixe una Posibacteria al traviés d'un organismu Neomura que sustituyó la paré celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína. De siguío y casi darréu, arquiar afacer a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de les bacteries por lípidu prenil éter, y usaron les glicoproteínas como una nueva paré ríxida. Los eucariontes, sicasí, usaron la nueva superficie de proteínes como una capa flexible pa desenvolver la fagocitosis, lo que los llevó, n'última instancia, a fondos cambeos na estructura de la célula.

Cladograma

El siguiente cladograma amuesa más en detalle les relaciones ente los distintos grupos de seres vivos onde les bacteries tienen un papel central, acordies con les idees de Cavalier-Smith:

[A]	Chlorobacteria  [B]  Hadobacteria  [C]   [D]  Cyanobacteria  [Y]   [F]  Gracilicutes  [G]  Eurybacteria  [H] [I]  Endobacteria  [J]  Actinobacteria  [K] Neomura    [L]  Archaea  [M]  Eukarya

Lleendes:

• Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con paré de peptidoglicano; membrana esterna carente de lipopolisacáridos; falta de flaxelos y endosporas; movilidá por deslizamiento bacterial; bioloxía celular dafechu desenvuelta; citocromo c; clorosomas y fotosíntesis anoxigénica. [B] Omp85 (un componente del mecanismu d'insertamientu de proteínes na membrana esterna); cuatro nueves catalasas; citocromo b; fotosíntesis oxigénica, que podría desenvolvese nel antecesor común de Hadobacteria y Cyanobacteria, anque los primeres son anguaño non fotosintéticos.
• Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolución glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con paré de peptidoglicano; membrana esterna con insertamientu de molécules complexes de lipopolisacáridos; hopanoides (axentes reforzantes de les membranes), acedu diaminopimélico, ToIC y TonB na paré de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructures d'antena fotosintétiques presentes namá en cianobacterias y en ciertes algues). [Y] Orixe de los flaxelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácidu en Hsp60 y FtsZ y un dominiu nes ARN polimerasas β y σ. [G] Formación de endosporas, *

Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la paré de peptidoglicano, perda de la membrana esterna y orixe d'enzimes sortasas pa enllazar les proteínes priplasmáticas a la paré celular y asina evitar la so perda. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma'l glicerolfosfato d'imaxe especular al atopáu nos éter fosfolípidos bacterianos y eucariotes y característicu d'arquiar). [J] Orixe de los proteasomas; fosfatidilinositol.

• Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolución Neomura: el peptidoglicano y les lipoproteínas son sustituyíos por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa (qu'induz un superenrollamiento positivu nel ADN p'aumentar la so estabilidá térmica); lípidos éter isoprenoides na membrana citoplasmática. [M] Fagotrofia; alquisición de mitocondrias; cambéu na estructura de la célula.

Filos bacterianos

Los principales filos bacterianos incluyir nesti esquema de la siguiente forma:

• Eobacteria
  • Chlorobacteria
    • Chloroflexi (bacteries verdes non del azufre). Pequenu filu de bacteries que realicen la fotosíntesis anoxigénica por aciu bacterioclorofila, polo que nun producen osíxenu. La so vía de fixación del carbonu tamién difier de la d'otres bacteries fotosintétiques. Son aerobies facultatives y típicamente filamentosas.
    • Thermomicrobia. Pequenu filu de termófilos quimioheterótrofos.
  • Hadobacteria
    • Deinococcus-Thermus. Pequenu grupu de quimiorganotrofos extremófilos altamente resistentes. Unes especies soporten el calor y el fríu estremo, ente qu'otres son resistentes a la radiación y a les sustances tóxiques.
• Glycobacteria
  • Cyanobacteria (algues verde-azulaes). El grupu más importante de bacteries fotosintétiques. Presenten clorofila y realicen la fotosíntesis oxigénica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.
  • Gracilicutes
    • Spirochaetes. Bacteries quimioheterótrofas con forma allargada típicamente endolcada n'espiral que se mueven por aciu rotación. Munches producen enfermedaes.
    • Chlorobi (bacteries verdes del azufre). Ye un pequenu filu de bacteries fototrofas por aciu bacterioclorofila y anaerobies obligaes. Una especie ye termófila y vive en fontes hidrotermales.
    • Bacteroidetes. Un estensu filu de bacteries con amplia distribución nel mediu ambiente, incluyendo'l suelu, sedimentos, agua de mar y el tracto dixestivu de los animales. Ye un grupu heterogéneo qu'inclúi aerobios obligaos o anaerobios obligaos, comensales, parásitos y formes de vida llibre.
    • Fibrobacteres. Pequenu filu de qu'inclúi munches de les bacteries estomacales que dexen la degradación de la celulosa nos rumiantes.
    • Proteobacteria (bacteries púrpura y rellacionaes). Ye un grupu bien diversu y el segundu más estensu ente les bacteries. Casi toes son heterótrofas y munches causantes d'enfermedaes, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fixación de nitróxenu y les bacteries púrpures son fototrofas con bacterioclorofila.
    • Aquificae. Un pequenu grupu de bacteries quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Atopar en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fontes hidrotermales oceániques.
    • Deferribacteres. Pequenu grupu de bacteries acuátiques anaerobies.
    • Chrysiogenetes Entiende una sola especie de quimiolitoautótrofo. Tien una bioquímica y una forma de vida úniques: en cuenta de alendar osíxenu, alienda arseniato.
    • Acidobacteria. Pequenu filu de bacteries acidófilas comunes nel suelu. Inclúi una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
    • Planctomycetes. Bacteries principalmente acuátiques aerobies atopaes n'agua duce, salobre y marina. El so ciclu biolóxicu implica l'alternanza ente célules sésilye y flaxelaes. Reproducir por xemación.
    • Chlamydiae. Un pequenu grupu de parásitos intracelulares obligaos de les célules eucariotes.
    • Lentisphaerae. Pequenu grupu de bacteries apocayá afayaes n'agües marines y hábitats terrestres anaerobios.
    • Verrucomicrobia. Entiende bacteries terrestres, acuátiques y delles asociaes con güéspedes eucariotes.
  • Eurybacteria
    • Fusobacteria. Entiende un namá xéneru de bacteries heterótrofas anaerobies causantes d'infecciones n'humanos. Constitúin unu de los principales tipos de flora del aparatu dixestivu.
    • Thermotogae. Un filu de hipertermófilos, anaerobios obligaos, heterótrofos fermentativos.
• Posibacteria
  • Endobacteria
    • Dictyoglomi. Entiende una sola especie de hipertermófilo, quimioorganotrofo y aerobiu.
    • Firmicutes. Ye'l grupu más estensu y entiende a les bacteries Gram positivas con conteníu GC baxu. Atopar en diversos hábitats, incluyendo dellos patóxenos notables. Una de les families, Heliobacteria, llogra la so enerxía al traviés de la fotosíntesis.
  • Actinobacteria. Un estensu filu de bacteries Gram positives de conteníu GC alto. Son comunes nel suelu anque dalgunes habiten en plantes y animales, incluyendo dellos patóxenos.

Usu de les bacteries na tecnoloxía y l'industria

Munches industries dependen en parte o dafechu de l'acción bacteriana. Gran cantidá de sustances químiques importantes como alcohol etílico, acedu acético, alcohol butílico y acetona son producíes por bacteries específiques. Tamién s'empleguen bacteries pal curáu de tabacu, el curtido de cuerus, cauchu, algodón, etc. Les bacteries (de cutiu Lactobacillus) xuntu con lleldus y mohos, utilizáronse mientres miles d'años pa la preparación d'alimentos lleldaos tales como quesu, mantequilla, encurtidos, mueyu de soya, chucrut, vinagre, vinu y yogur.

Les bacteries tienen una capacidá notable pa degradar una gran variedá de compuestos orgánicos, polo que s'utilicen nel recicláu de basura y en biorremediación. Les bacteries capaces de degradar los hidrocarburos son d'usu frecuente na llimpieza de los arramaos de petróleu. Asina por casu, dempués del arramáu del petroleru Exxon Valdez en 1989, en delles sableres de Alaska usáronse fertilizantes con oxetu de promover la crecedera d'estes bacteries naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces nes sableres nes que la capa de petróleu nun yera demasiáu trupa. Les bacteries tamién s'utilicen pa la biorremediación de basuras tóxiques industriales. Na industria químico, les bacteries son utilizaes na síntesis de productos químicos enantioméricamente puros pa usu farmacéuticu o agroquímico.

Les bacteries tamién pueden ser utilizaes pal control biolóxicu de parásitus en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tamién llamáu BT), una bacteria de suelu Gram-positiva. Les subespecies d'esta bacteria utilícense como insecticides específicos para lepidópterus. Por cuenta de la so especificidá, estos pesticidas considérense respetuosos col mediu ambiente, con pocu o nengún efectu sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por casu, los polinizadores.

Cristales de insulina.

Les bacteries son ferramientes básiques nos campos de la bioloxía, la xenética y la bioquímica moleculares por cuenta de la so capacidá pa crecer rápido y a la facilidá relativa cola que pueden ser manipoliaes. Realizando cambeos nel ADN bacterianu y esaminando los fenotipus que resulten, los científicos pueden determinar la función de xenye, enzimas y rutes metabóliques, pudiendo treslladar darréu estes conocencies a organismos más complexos. La comprensión de la bioquímica celular, que rique cantidaes enormes de datos rellacionaos cola cinética enzimática y la espresión de xenes, va dexar realizar modelos matemáticos d'organismos enteros. Esto ye facederu en delles bacteries bien estudiaes. Por casu, anguaño ta siendo desenvueltu y probáu el modelu del metabolismu de Escherichia coli. Esta comprensión del metabolismu y la xenética bacteriana dexa a la biotecnoloxía el cambéu de les bacteries por que produzan diverses proteínes terapéutiques, tales como insulina, factores de crecedera y anticuerpus.

Galería

• 

  Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

• 

  Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

• 

  Oenococcus oeni (Firmicutes)

• 

  Bacillus cereus (Firmicutes)

• 

  Staphylococcus aureus (Firmicutes)

• 

  Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

• 

  Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

• Y-coli-in-color.jpg

  Escherichia coli (Proteobacteria)

• 

  Vibrio cholerae (Proteobacteria)

• 

  Leptospira (Spirochaetes)

• 

  Treponema pallidum (Spirochaetes)

Vease tamién

• Bacteriófago
• Bacterioloxía
• Biotecnoloxía
• Extremófilo
• Microbioloxía
• Nanobio
• Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries
• Enfermedaes bacterianes
• Microbiota normal

Referencies

Enllaces esternos

Wikimedia Wikispecies tien información rellacionada con:

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• Bacteries: Cómo tresformaron la Tierra
• agronlin.tripod.com; datos sobre bacteries
• Crea un cultivu de bacteries
• Todar's Online Textbook of Bacteriology

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