Magnoliophyta

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Angiospermas
Magnoliofitas
Primula aka.jpg
Flores de Primula
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta (magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas)
Clases

Clasificación tradicional

Magnoliopsida o Dicotiledónees (grupu parafilético)
Liliopsida o Monocotiledónees


en sistemes de clasificación antiguos como'l de Cronquist (1981,[1] 1988,[2]) el de Engler,[3] etc.


Clasificación filogenética en clados

Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales 
Magnoliidae
Monocotyledoneae 
Ceratophyllales
Eudicotyledoneae


sensu APG III (2009),[4] cuando son especificaos ordes en llugar de clases, asumir que tán incluyíos na so propia clase monotípica.


una variación: Chloranthales incluyíu en Magnoliidae sensu APWeb (dende'l 2008 hasta la fecha d'edición d'esti artículu siquier, agostu del 2010)[5]

Les angiospermas, comúnmente llamaes plantes con flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son les plantes con grana que les sos florye tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalu los, pétalus, estambres y carpelos, y los carpelos zarren a los óvulos y reciben el polen sobre la so superficie estigmática en llugar de directamente sobre l'óvulu como nes gimnospermas. En dellos testos considérase que namá les angiospermas son plantes con flores, una y bones el floriamientu d'otres espermatofitas ye distinta.[nota 1]

Magnoliophyta ye'l nome del taxón allugáu na categoría taxonómica de división, que nel sistema de clasificación de Cronquist (1981,[1] 1988[2]) coincide na so circunscripción coles que n'otros sistemes de clasificación son les llamaes angiospermas (en llatín Angiospermae, como nel sistema de clasificación de Engler[3] y el modernu sistema de clasificación APG III del 2009,[4] n'inglés angiosperms, como nel sistema de clasificación APG II del 2003[6]).

El términu "angiospermas" provien de dos palabres griegues: αγγειον (angíon- vasu, ánfora) y σπέρμα (sperma, grana); asina, esti términu compuestu significa "granes envasadas", en referencia a que les sos óvulos (y darréu les sos granes) tán zarraos pola fueya fértil portadora de los óvulos o carpelo. D'esta forma, el granu de polen pa fecundar al óvulu, tien de contactar una superficie del carpelo preparada pa ello (el "estigma") en llugar de cayer directamente sobre l'óvulu como en gimnospermas.

La estructura particular de les sos flores nun ye la única diferencia que tienen col restu de les espermatofitas, otros calteres morfolóxicos distintivos son: l'amenorgamientu del gametofito femenín a namá unes poques célules, la doble fecundación (cola formación d'un texíu nutritivo característicu, triploide, llamáu endosperma, de la que se fecunda al óvulu), y un xilema y floema distintivos, más recién que los del restu de les traqueofitas, y más eficientes en munchos aspeutos (anque'l xilema paez evolucionar yá dientro del clado, siendo les angiospermas más primitives similares nos sos tubos xilemáticos a les gimnospermas).

Les angiospermas son un grupu de espermatofitas reconocíu como monofilético dende fai enforma tiempu por cuenta de los sos calteres morfolóxicos distintivos, y que la so monofilia foi sostenida darréu polos analises moleculares d'ADN.

La diversificación que sufrió esti grupu ye estelante. Nel rexistru fósil apaecen a principios del Cretácicu (fai unos 130 millones d'años), momentu a partir del cual apaecen enormes cantidaes de fósiles d'especies bien diverses, como si apaecieren con tola so diversidá de golpe, lo que Darwin llamó nel so momentu un "abominable misteriu". Entá güei cerca del 90% de les plantes terrestres pertenecen a esti grupu. Con unes 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), les angiospermas son les responsables de la mayor parte de la diversidá en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Según tien munches especies, esti grupu caracterizar por tener una enorme diversidá de vezos, y ocupar prácticamente tolos nichos ecolóxicos posibles. Hai plantes arbustivas y herbals, hai terrestres y acuátiques, atópense tantu nos desiertos como nos banzaos, nel nivel del mar como a lo cimero de los montes. La so diversidá d'especies ye muncho más alta en zones tropicales y húmedes (alredor del 60% de les especies son de zones tropicales y un 75% tien una crecedera óptimo en climes tropicales), onde apoderen dafechu'l paisaxe, y va menguando'l so númberu escontra les llatitúes altes, llegando a tener una representación aprobetada nes flores más fríes como la de la tundra (qu'inda güei ta apoderada poles coníferas).

Los miembros d'esta división son la fonte de la mayor parte de los alimentos consumíos pol home, lo mesmo que de munches materies primes y productos naturales. El gruesu de l'alimentación mundial vien de namá quince especies.

Ciclu de vida de les angiospermas y morfoloxía de la flor[editar | editar la fonte]

Vease tamién: Morfoloxía floral
Ficheru:Spermatophyta alternanza-de-xeneraciones.gif
Diagrama esquemáticu del ciclu de vida de les espermatofitas (Spermatophyta).
Referencies:
n : xeneración haploide,
2n : xeneración diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Les angiospermas pueden a definise como traqueofitas coles siguientes característiques:

Como en toles traqueofitas, hai dos generación multicelulares alternaes, llamaes gametofito y esporofito, siendo'l gametofito taloide, y el esporofito entamáu en texíos y órganos. Como en toles espermatofitas, la alternanza de xeneraciones gametofítica y esporofítica dar en forma amazcarada, una y bones el gametofito desenvolver por completu dientro de les estructures del esporófito.
Como en toles traqueofitas, el esporofito ye un "cormo" (con sistema vascular, raigañu y renuevu). Como en toles eufilofitas, el renuevu del esporofito crez gracies a el so meristema apical, y ramifícase como un tarmu principal con cañes llaterales, y amás tien fueyes ("eufilos"). 
Como toles espermatofitas, tienen un ciclu de vida heterospórico y el gametofito desenvolver de forma endospórica (esto quier dicir qu'el esporofito da espores femenines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametofito femenín, y espores masculines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametofito masculín), los esporangios nacen siempres nes fueyes ("fueyes fértiles", los estambres y los carpelos), y les fueyes fértiles siempres tán nuna estructura llamada flor (equí definida como una caña de crecedera llindada portadora de fueyes fértiles). Como en toles espermatofitas, el megasporangio (presente nel carpelo) produz una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenín + gameta femenina = óvulu). Como en toles espermatofitas, el microsporangio (o sacu polínicu, presente nel estambre) produz nel so interior "granos de polen" (microsporas con un únicu gametofito masculín dientro) que son lliberaos al esterior a la espera de que los axentes esternos tresportar hasta les vecindaes del óvulu. Como en toles espermatofitas, el granu de polen al ser aguiyáu emite un tubu polínicu pa fecundar al óvulu.
La flor de angiosperma caracterizar por tener un pedicelo que naz na axila d'una bráctea, que remata nun receptáculu portador de los verticilos o espirales de sépalos los, pétalos, estambres y carpelos nesi orde. Los sépalos los y pétalos son fueyes maneres non presentes nel restu de les espermatofitas. Polo xeneral los sépalos los son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del brotu cuando la flor inda ta en formación, ente que los pétalos son vistosos y coloríos, y tienen una función d'atracción de los axentes polinizadores, polo xeneral animales. Polo xeneral los estambres consten d'un filamentu y una antera, y l'antera tien 4 microsporangios (sacos polínicos) xuníos por texíu conectivo. El gametófito masculín ta amenorgáu a tres célules (dos son espermáticas y la tercer forma'l tubu polínicu). Polo xeneral los carpelos son fueyes zarraes que caltienen a los óvulos dientro, estremar nuna superficie preparada pa recibir al granu de polen llamada estigma, un pescuezu (estilu) preparáu pa faer crecer al tubu polínicu escontra los óvulos, y una cámara qu'alluga a los óvulos llamada ovariu. El gametofito femenín ("sacu embionario") polo xeneral ta amenorgáu a siete célules. Los óvulos tán xuníos a la paré del ovariu por aciu un texíu dacuando llamáu "llibradura", y la forma d'unión (o "tipos de placentación") ye útil pa la determinación de les families. Nun hai que confundir esta placentación cola llibradura que xune al embrión col gametofito femenín (característica de toles embriofitas). 
Nes angiospermas produzse'l fenómenu de doble fecundación. Esto quier dicir que los dos núcleos espermáticos que llibera'l granu de polen fecunden unu al óvulu (produciendo'l cigotu que va dar el futuru esporofito adultu) y l'otru a una célula diploide, produciendo un texíu 3n (triploide) de reserva llamáu endosperma.
Dibuxu esquemáticu d'una flor de angiosperma ancestral con toes los sos partes. Les flores de angisopermas estremar de les flores del restu de les espermatofitas en que tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalos los, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos zarren a los óvulos y reciben el polen sobre la so superficie estigmática en llugar de directamente sobre l'óvulu como en gimnospermas. Dibuxáu y traducíu al español a partir de Judd et al. (2002).
Ficheru:Drupe fruit diagram-ye.svg
Frutu de angiosperma.

Otros calteres morfolóxicos[editar | editar la fonte]

Otres característiques morfolóxiques son:

Munches angiospermas tienen vasos xilemáticos amás de traqueidas, calter deriváu dientro del grupu. Nos vasos, l'agua puede fluyir ensin necesidá de travesar una membrana, lo que los vuelve bien eficientes nel tresporte de fluyíos dientro del esporofito pero probablemente tamién más propensos a recibir dañu (n'especial por embolies d'aire) cuando tán suxetos a estrés hídricu. 
El floema de les angiospermas difier del de toles demás plantes en que los elementos del tubu criboso (que son célules vives pero ensin núcleu, encargaes del tresporte d'azucres) tán acompañaes por una o más célules acompañantes, que nacen de la mesma célula madre que l'elementu.

Filogenia de les angiospermas[editar | editar la fonte]

Tradicionalmente les angiospermas fueron clasificaes en monocotiledónees y dicotiledónees; pero güei sábese que les dicotiledóneas nun formen un grupu monofilético, polo qu'esti sistema de clasificación nun reflexa la filogenia de les angiospermas. Anguaño estúdiase les relaciones filogenéticas en base a los datos moleculares, describiendo clados en llugar de nomar los taxones que sían cimeros al nivel d'orde y evitando l'usu de les terminaciones llatines nestos clados. La filogenia más actualizada (2013) da'l siguiente cladograma (amosar en negrina los clados principales):[7]

Plantía:Barlabel

Meyores en filogenia[editar | editar la fonte]

Yá en 1999, Qiu y los sos collaboradores[8] publicaron na prestixosa revista Nature que, polos estudios moleculares del ADN, les angiospermas más antigües (n'inglés, basal angiosperms), yeren, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orde nuevu de 3 families al que llamaron Austrobaileyales, qu'entiende a les families Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron qu'unu a unu estos trés clados fuéronse esprendiendo de la caña principal de les angiospermas, a estes 5 families güei conocer col nome de los graos ANITA ("ANITA grade" n'inglés).

D'esta miente establecióse a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de too el restu. Esti puntu foi refugáu por un trabayu posterior en que s'analizaba'l xenoma completu de los plástidos de dellos taxones, pero'l trabayu foi darréu severamente criticáu nes sos falles metodolóxiques (Soltis y Soltis 2004).[9]

Nel 2002 Judd et al. na segunda edición del so llibru Plant Systematics, reconocieron el desprendimientu d'estes families antigües del clado más recién de angiospermas, y al clado más recién llamar Núcleu de les angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nome col que se conoz al clado anguaño.

Dientro del núcleu de les angiospermas, dellos estudios xenéticos, moleculares y tamién morfolóxicos fechos hasta'l 2006, confirmaron la presencia de 5 clados claramente definíos: les monocotiledónees, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado qu'axunta a delles de les families que Cronquist llamara Magnoliidae y que'l so nome decidir caltener, y un clado qu'entiende a tol restu de les angiospermas (aprosimao'l 75% de les especies de angiospermas), qu'enantes se conocía como "el de les dicotiledónees tricolpadas", y anguaño conozse como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (n'inglés Eudicots).

El clado de les magnólidas estrémase de la mesma en dos clados hermanos, unu qu'axunta a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otru qu'axunta a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 ordes de los que tán compuestos, ta consensuáu que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) axuntó la información molecular y xenética que s'atropara nos últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y collo creó un primer árbol taxonómicu en 1998, y un segundu árbol taxonómicu nel 2003. Puede dicise qu'ésti foi'l primer intentu de convertir en taxones a les meyores en filogenia. Como novedá puede remarcase que nel árbol del 2003, evitóse l'usu de la nomenclatura taxonómica clásica penriba d'orde, y los taxones cimeros a orde fueron llamaos con nomes informales". Polo xeneral l'árbol del 2003 (conocíu como APG II) ye bien aceptáu pola comunidá científica, anque namá unos puntos d'él tán consensuaos por tolos trabayos cladísticos fechos hasta la fecha (ver por casu Qiu et al. 2005),[10] y hai que tener en cuenta qu'inda nun ta determináu l'árbol filogenético (y polo tanto tampoco'l taxonómicu) definitivu.

En resume, un árbol filogenético consensuáu hasta la fecha sería asina:

Angiospermas: árbol filogenético consensuáu a 2006. Tolos grupos explicitados nel gráficu son monofiléticos, anque entá falta resolver les relaciones ente dalgunos d'ellos. Dibuxáu y traducíu al castellán a partir de APG II 2003, dexando como incógnites les relaciones qu'entá nun tán consensuaes.

Taxonomía de angiospermas[editar | editar la fonte]

Introducción teórica en Taxonomía

Taxonómicamente, Angiospermae foi considera una división o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisión (Engler, Wettstein, Melchior). Usóse tamién el términu Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y Magnoliopsida (Thorne). En toos estos casos subdividir en dos grupos: dicotiledónees y monocotiledónees.

Un sistema de clasificación qu'incorporó les últimes meyores en filogenia a la clasificación, ye'l Sistema de clasificación APG III publicáu nel 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Les correcciones al sistema de clasificación APG III, realizaes colos trabayos que fueron publicaos darréu al 2009, pueden atopase nel APWeb o Angiosperm Phylogeny Website[11] (n'inglés), calteníu por unu de los miembros del APG III (P. F. Stevens). Nestos sistemes yá nun s'usa la terminoloxía llatina y llámase-yos a cencielles "angiospermas".

Ecoloxía y Evolución de les angiospermas[editar | editar la fonte]

Nuna carta que lu escribió a un amigu, Charres Darwin referir a apaición repentina de les angiospermas como un "abominable misteriu". Nos rexistros fósiles más antiguos, les primeres plantes vasculares daten de fai 400 millones d'años. Depués nel Devónicu y nel Carboníferu predominaron les lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta fai unos 300 millones d'años. Les primeres plantes con grana apaecieron nel Devónicu tardíu, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicu apoderada por gimnospermas. Los fósilye más antiguos de angiospermas atopaos hasta la fecha daten aprosimao de fai 140 millones d'años (principios del Cretácicu), y el númberu d'especies atopáu aumenta de forma llamativa col tiempu xeolóxicu, en comparanza a otres plantes non angiospermas. Diversificáronse rápido dende fai unos 100 millones d'años, llegando a apoderar los biomas del globu salvu rexones polares fai unos 65-75 millones d'años, dominancia que se caltien hasta la fecha. Pa esa dómina yá esistía la mayor parte de les families de angiospermas que conocemos anguaño, ya inclusive dalgunos de los xéneros actuales.

Rexistru fósil d'apaición de los distintos clados de plantes vasculares. Nótese la intensa radiación de les angiospermas en comparanza colos felechus y gimnospermas. Dibuxáu y traducíu a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha d'edición d'esti artículu, especúlase que les primeres angiospermas yeren pequenes plantes afeches a vivir na solombra, en llugares venaos y probablemente tamién húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),[12] hipótesis llamada n'inglés "the dark and disturbed hypotesis". Les evidencies provienen del analís de les "angiospermas basales" actuales. Con al respective de la evidencia nel rexistru fósil, Willis y McElwain señalen que los frutos fósiles más antiguos atopaos (pertenecientes a partes de fueyes, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, ente otros) tienen granes lo suficientemente pequenes como pa suponer que les primeres angiospermas esvalixábense y colonizaben los ambientes al traviés de lo que n'ecoloxía se conoz como "estratexa r", la estratexa de los primeres colonizadores de los ambientes venaos (Willis y McElwain 2002). Hai que tener en cuenta que pa faer esti analís, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y incluyir nel so analís, sicasí l'allugamientu de Chloranthaceae nel árbol filogenético entá nun recibe consensu (Qiu et al. 2005).[10]

Llugar d'orixe de les angiospermas[editar | editar la fonte]

Aparentemente, según el rexistru fósil les angiospermas aniciar a llatitúes baxes (cerca del Ecuador), nes que yá taben bien distribuyíes fai unos 130 millones d'años, y volviéronse florísticamente prominentes fai 120 millones d'años. Depués, fai unos 100 millones d'años, esvalixar escontra llatitúes más altes. Nel rexistru fósil de fai 70 millones d'años, el 60-80% del polen atopáu en baxes llatitúes ye de angiospermas, ente que namá'l 30-50% del polen atopáu n'altes llatitúes ye de angiospermas, correspondiendo'l restu del polen atopáu a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de les angiospermas p'apoderar la flora nes llatitúes más altes debióse, en parte, a les llimitaciones estacionales de lluz y mugor qu'hai a altes llatitúes, llimitaciones que tienen d'ufiertar poques oportunidaes a les especies colonizadores de angiospermas pa reemplazar a l'antigua vexetación, bien establecida y afecha, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esti amenorgamientu de la diversidá col aumentu de la llatitú, probablemente tuviera más que ver con restricciones na bioloxía de les angiospermas esistentes nesi momentu, que con baxos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). Ello ye que entá güei la diversidá d'especies de angiospermas ye más baxa que la de gimnospermas en biomas boreales como'l de la tundra. Magar les primitives angiospermas nun paecen ser especies invasivas nes altes llatitúes, esi escenariu paez camudar más tarde, cola apaición de angiospermas más recién pa les cualos les altes llatitúes paecen ufiertar un escenariu óptimo p'apoderar l'ambiente y especiarse darréu. Por casu, el sur de Gondwana paez ser l'orixe del xéneru Nothofagus, qu'apaeció fai unos 70 millones d'años y entá anguaño ye un componente importante de la flora del Hemisferiu Sur.

L'enigma de la tardida apaición de les angiospermas: el "abominable misteriu" de Darwin[editar | editar la fonte]

Con al respective de la tardida apaición de les angiospermas nel rexistru fósil (aprosimao 300 millones d'años dempués que l'apaición de les primeres plantes vasculares), y la so esplosión d'especies dempués d'eso (lo que Darwin llamó "un abominable misteriu" nuna carta unviada a un amigu), les hipótesis que se remanen anguaño son:

1.- Sesgos nel rexistru fósil

Significaría que les angiospermas aniciáronse muncho primero que'l primer rexistru fósil atopáu, pero les primeres angiospermas aparentemente son más difíciles d'atopar que les gimnospermas y pteridofitas de la mesma dómina, debíu principalmente a que vivíen nun ambiente con un baxu potencial de preservación de los fósiles. Los analises moleculares que se fixeron (los llamaos "relóes moleculares" o "molecular clock" n'inglés) sofiten en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionaos por cuenta de falencias na so metodoloxía y nes hipótesis en que se basen, polo que les resultancies son reparaos con escepticismu pola comunidá científica, y entá son tema d'alderique.

2.- Evolución como respuesta al cambéu ambiental

Según esta hipótesis les angiospermas apaecieron tardíamente, pero la so evolución foi rápido desencadenada por un cambéu fondu nes condiciones ambientales, tantu fisicoquímiques como bióticas (co-evolución con grupos animales por casu), qu'en bien pocu tiempu poner en gran ventaya adaptativa con al respective de les gimnospermas y pteridofitas de la dómina. Les hipótesis que sostienen esto son 3: la que supon que'l cambéu ambiental fisicoquímicu global desencadenó la especiación, la que supon una relación colos dinosaurios, y la que supon una relación colos insectos. Son les siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambéu ambiental fisicoquímicu

Les evidencies señalen qu'un bon númberu de cambeos na composición florística del Cretácicu (fai 140-80 millones d'años) coinciden con una dómina de cambeos ambientales globales, qu'inclúi una actividá tectónica elevada, un amenorgamientu del osíxenu nos océanos, y una espansión del suelu oceánicu con una definitiva rotura de la Pangea cola consecuente formación de los continentes de África y Suramérica, y volviendo estremables los platos de la India, Australia y la Antártida. Tamién hubo cambeos importantes na composición de l'atmósfera por cuenta de la intensa actividá volcánica (principalmente aumentu de la concentración de dióxidu de carbonu), probablemente un subsiguiente aumentu de la temperatura global, un aumentu d'unos 100 metros nel nivel del mar, y la desapaición de los xelos polares.

Superficie terrestre mientres el Cretácicu mediu (fai unos 100 millones d'años). Nótense les isotermas, que predicen que la temperatura global promediu yera unos 4,8 °C más alta qu'agora, y la rotura de la Pangea: escontra'l norte reparar Norteamérica y Europa, escontra'l sur la Antártida, Australia y la India (equí amplificaos pola deformación del mapamundi), y nel centru los continentes de África y Suramérica.

Les evidencies con al respective de la composición florística señalen que nesa mesma dómina hubo un númberu d'innovaciones clave nes angiospermas que les fixeron más resistentes a la seca y polo tanto meyor afeches a les condiciones ambientales nueves, ente les que s'inclúin fueyes amenorgaes en tamañu, una capa esterna de la grana que les protexía del secañu, l'apaición de fexes vasculares más eficientes na conducción d'agua ("vasos xilemáticos"), y el vezu deciduo (anque esta postrera característica tamién yera reparada en delles gimnospermas). Hasta'l día de güei nun hai evidencia de qu'esos cambeos ambientales globales (conocíos como l'episodiu superpluma" o "superplume episode" n'inglés) desencadenaren la diversificación de les angiospermas, namá hai evidencia de qu'asocedieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución ente les angiospermas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostien que los vezos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido l'apaición de les angiospermas. Les evidencies señalen que na dómina de l'apaición de les angiospermas los dinosaurios yeren principalmente saurópodos y estegosaurios, quien teníen una amplia dieta de texíos de coníferas, y tienen de representar una presión de herbivorismo importante nes copes de les coníferes adultes, presión qu'aseguraba'l desenvolvimientu de les gimnospermas xuveniles. Fai unos 144 millones d'años camudó la composición de la comunidá d'herbívoros, apaeciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", mazcadores eficientes) que probablemente amontaron la mortalidá ente los xuveniles de gimnospermas, creando claros na cobertoria de plantes y nuevos ambientes altamente alteriaos. Les evidencies dende'l puntu de vista de les angiospermas amuesen que les angiospermas primitives paecen tener un rápidu ciclu de vida y una alta habilidá de colonización de hábitats venaos. Sicasí anguaño esta hipótesis ye refugada pola comunidá científica, principalmente porque nun analís del rexistru fósil, l'apaición de los distintos tipos de dinosaurios herbívoros nun paez tar correlacionada cola diversificación de les angiospermas, nin nel tiempu nin nel espaciu.

2.3.- La hipótesis de la coevolución ente les angiospermas y los insectos

La hipótesis señala que les flores del Cretácicu ceo teníen calteres que se venceyen a la polinización zoófila, como estambres con anteres curties y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los xunta al cuerpu de los insectos que los visiten). Tamién señalen que'l polen atopáu yera de mayor tamañu qu'el que ye esvalixáu pol vientu en forma efectiva. Amás, aparentemente les primeres angiospermas yá presentaben signos de ser autoincompatibles, lo cual nun dexara la autofecundación. Toes estes característiques suxuren que yá les primeres angiospermas yeren polinizadas por insectus. Les ventayes adaptatives de la polinización por insectos son: la posibilidá d'intercambiu xenéticu ente individuos bien alloñaos y en poblaciones bien pequenes. Esto facer una hipótesis bien curiosa, pero los rexistros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y les especies de angiospermas diversificáronse aprosimao na mesma dómina, pero los analises nun amuesen una relación bien significativa: los dípteros (mosques y mosquitos), los coleópteros (escarabayos) y los primeres himenópterus (aviespes) apaecieron primero que les primeres angiospermas, dellos himenópteros y los lepidópterus (camparines y polillas) apaecieron más o menos na mesma dómina que les angiospermas, y otres especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abeyes), apaecieron fai 100 millones d'años, polo que son más recién que les angiospermas. Per otru llau, hai cada vez más evidencies de que los "polinizadorye avanzaos" (abeyes, aviespes y mosques) tienen de xugar un rol importante na evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de les angiospermas como grupu nun puede ser esplicada puramente pol so coevolución colos insectos.

2.4.- Altes tases intrínseques de especiación

Una esplicación alternativa propón que les angiospermas a cencielles tienen tases altes de mutación, lo que xenera una cantidá importante de plantes afeches a distintes condiciones ambientales, lo que promueve la so especiación por selección natural.

Les angiospermas del Cretácicu tardíu como reflexu de la flora actual[editar | editar la fonte]

Una parte significativa de la flora actual tantu del Hemisferiu Norte como del Hemisferiu Sur, apaeció per primer vegada a fines del Cretácicu (fai 100-65 millones d'años), incluyendo a families como Ulmaceae (hai rexistros fósiles del xéneru Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles apaecíos nesta dómina, anguaño tienen una distribución que ye principalmente tropical o subtropical. Ye interesante notar que la mayor parte de les angiospermas actuales son básicamente tropicales nos sos requerimientos, con aprosimao la metá de toles families de angiospermas confinaes a rexones tropicales, y unos trés cuartos de les families llegando a óptimos de crecedera n'ambientes tropicales. Poro, anque dalgunes d'elles sían consideraes como de hábitats templaos del hemisferiu norte o del hemisferiu sur, probablemente inda tengan munches de les característiques que-yos dexaron sobrevivir nel ambiente en que s'aniciaron.

Vease tamién[editar | editar la fonte]

Clasificación de los organismos vexetales pa una introducción a la taxonomía de les plantes.
Sistema de clasificación APG III pa la clasificación actual de les angiospermas.

Notes[editar | editar la fonte]

  1. Namá se consideren flores a les flores de angiospermas (que ancestralmente tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalu los, pétalus, estambres y carpelos, y tienen los óvulos zarraos nos carpelos de forma que pueda aportase a ellos al traviés del estigma). Equí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer nel so Diccionariu de Botánica, consideramos qu'una "flor" ye toa caña de crecedera llindada que tenga antófilos (fueyes rellacionaes cola reproducción, como les fueyes fértiles), polo que toles espermatofitas (tantu angiospermas como gimnospermas) tienen flores, como equí definíu.

Referencies citaes[editar | editar la fonte]

  1. 1.0 1.1 Plantía:Cita llibro
  2. 2.0 2.1 Plantía:Cita llibro
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  4. 4.0 4.1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas Y. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty). Botanical Journal of the Linnean Society. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract. 
  5. P. F. Stevens, 2001 d'equí p'arriba, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 8, xunu del 2007, y actualizáu dende entós. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
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  7. Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics.
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  9. Douglas Y. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resume equí )
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Bibliografía[editar | editar la fonte]

Morfoloxía y Xeneral

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, Y. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estaos Xuníos.

Sistemática

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Evolución

Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulu 6.
Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítulu 20 (pdf equí )

Llectures encamentaes

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas Y. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estaos Xuníos. 370 pp.

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]

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Escelente artículu d'introducción a les Angiospermas, con cuadros de comparanza de les clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidá Vexetal Facultá de Ciencies Esactes y Naturales y Agrimensura (UNNE-Universidá Nacional del Nordeste, Corrientes-Arxentina).

P. F. Stevens, 2001 d'equí p'arriba, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 8, xunu del 2007, y actualizáu dende entós. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/