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Los antófilos (Anthophila, gr. ‘qu'amen les flores’), conocíos comúnmente como abeyes, son un clado d'insectos himenópteros, ensin allugamientu en categoría taxonómica, dientro de la superfamilia Apoidea. #Tratar d'un llinaxe monofiléticu con más de 20 000 especies conocíes. Les abeyes, al igual que les formigues, evolucionaron a partir d'aviespes. Los antepasaos de les abeyes yeren miembros de la familia Crabronidae y yeren depredadores d'insectos. Ye posible que les primeres abeyes alimentárense del polen que cubría a delles de les sos preses y que, gradualmente, empezaren a alimentar a les sos críes con polen en cuenta de insectos.[1]

Hai munches más especies qu'entá nun fueron descrites. #Atopar en tolos continentes, sacante na Antártida. Tán en tolos hábitats onde hai plantes con flores (magnoliofitas o angiospermas). Tán afeches p'alimentase de polen y néctar, usando'l primeru fundamentalmente como alimentu pa los bárabos y el segundu como material enerxético. La especie meyor conocida por toos ye l'abeya doméstica (Apis mellifera), dacuando a cencielles llamada “abeya”; esta especie ye un insectu social que vive n'ensames formaos por trés clases d'individuos: reina, obreres y zánganos; sicasí, la mayoría de les especies d'abeyes son solitaries, esto ye, que nun formen ensames. Esiste tamién un númberu d'especies semisociales, con capacidá de formar colonies; por casu, los babarones. Estes colonies nun #aportar# a tan grandes nin duraderes como les de l'abeya doméstica.

Osmia ribifloris.

Descripción[editar | editar la fonte]

Pieces bucales d'una abeya doméstica, llabiu y mexella
Vista frontera de la cabeza d'un babarón carpinteru, amosando les antenes, güeyos compuestos y ocelos, amás de les cogordes sensoriales de les pieces bucales

Les abeyes #estremar de les aviespes apoideas poles cogordes o pelos que cubren el so cuerpu que, nel casu de les abeyes, son plumoses y ramificaes. Les femes de la mayoría de les abeyes tienen órganos pa tresportar el polen, llamaos escopas o corbículas, xeneralmente nes pates posteriores o na rexón ventral del abdome. Tamién hai diferencies na distribución de les venes de les nales posteriores. Nes femes, la séptima llámina abdominal dosal ta subdivida en dos.[2]

No que se refier al comportamientu, la característica dominante ye que coleccionen polen y néctar p'alimentar a los sos bárabos y tienen adaptaciones anatómiques y fisiolóxiques pa realizar esta función. Delles aviespes, como les aviespes del polen, les Brachygastra y les aviespes de camoatí tamién realicen dalgunes d'estes actividaes. Tamién hai especies d'abeyes qu'alimenten a les sos críes con carroña.

L'abeya de la resina d'Indonesia Megachile pluto ye la especie de mayor tamañu. Les femes algamen 39 mm.[3] La especie de menor tamañu ten de ser una abeya ensin aguiyón de la tribu Meliponini que les sos obreres son de 2 mm de llargor.[4]

Una abeya tien un par de güeyos compuestos, qu'ocupen gran parte de la cabeza. Ente ellos hai #tres #ocelo o güeyos simples, que la so función ye determinar la intensidá de la lluz. Les antenes tienen xeneralmente 13 segmentos nel machu y solamente 12 na fema. Formen un coldu, esto ye que son geniculadas. Lleven un gran númberu d'órganos de los sentíos: quimiorreceptores, órganos del olfatu y el gustu. Tamién pueden percibir los movimientos del aire, lo cual déxa-yos escuchar dellos soníos de baxa frecuencia. Les pieces bucales son chupadores, mazcadores. La llarga llingua o proboscis (compuesta de delles partes) déxa-yos libar el néctar y los quexales sirven pa esmagayar.[5]

El tórax tien #tres #segmento, #cada unu con un par de pates. Amás el segundu y tercer segmentu tienen un par de nales #cada unu. Les pates delanteres de les abeyes corbiculadas tienen peñes pa llimpiar les antenes. Les pates posteriores de les femes de munches especies lleven cepiyos o canastes pa tresportar el polen. Les nales #mover en forma sincronizada mientres el vuelu. Les nales anteriores y les posteriores #conectar por mediu d'una serie de ganchitos nel cantu posterior de la nala anterior y riegos na nala posterior.

Al igual que n'otros himenópteros apócritos l'abdome ta bien modificáu; el primer segmentu ta fundíu col segmentu final del tórax y llámase propodeo. Nes femes los últimos segmentos tán modificaos nun aguiyón. Na abeya doméstica l'abdome tien siete #segmento.

Bioloxía[editar | editar la fonte]

Nial de Osmia ablonda

Ciclu vital[editar | editar la fonte]

Nial de Babarón

El ciclu vital de les abeyes, yá sía de les especies solitaries o sociales consiste de delles etapes, empezando pol güevu. El bárabu escarez de pates y pasa por delles mudes. Cuando llega al tamañu final #convertir en pupa. Mientres esti períodu tien llugar la metamorfosis. L'adultu aláu remanez de la pupa. La mayoría de les abeyes solitaries y semi sociales de climes templaos pasen l'iviernu nel estadiu adultu o'l de pupa y remanecen na primavera, cuando numberoses plantes tán floriando. Xeneralmente, los machos remanecen primeru y dan en buscar femes con quien apariase. Nel casu de los babarones y dalgunes otres especies namá les femes apariaes pasen l'iviernu. Los machos de la xeneración anterior toos muerren a la llegada del iviernu.

El sexu de les abeyes ye determináu pol sistema de haplodiploidía en que los güevos fertilizaos son femes y los ensin fertilizar son machos. Dempués del apareamiento la fema almacena la espelma y puede controlar qué güevos son fecundaos o non. Les abeyes tropicales pueden tener delles xeneraciones al añu y nun pasar por diapausa, como lo faen la mayoría de les especies d'abeyes d'otros climes.[6][7][8][9]

Setu d'abeyes doméstiques con güevos y bárabos nes alvioles
Abeyes melíferas

El güevu ye xeneralmente oblongo, llixeramente curvado y con un estremu más afiláu que l'otru. Nel casu d'abeyes solitaries #cada güevu ye depositáu nuna alviola que foi provisionada con un amiestu de polen y néctar. Nes abeyes sociales hai alimentación progresivo, ye dicir que'l bárabu sigue recibiendo alimentu mientres el so desenvolvimientu. El nial puede ser un furacu nel suelu o en madera nes abeyes solitaries o tener una estructura complexa con setos como los de los babarones, abeyes ensin aguiyón y abeyes doméstiques.[10]

Los bárabos xeneralmente tienen l'apariencia de guxanucos ablancazaos llixeramente ovales, con quince #segmento y con espiráculos pa la respiración en #cada segmentu. Escarecen de pates pero pueden movese dientro de l'alviola faciendo usu de tubérculos nes sos bandes. Tienen pequenos cuernos na cabeza, quexales pa mazcar la comida y un apéndiz a #cada llau de la boca termináu nuna gocha. Detrás de la boca hai una glándula que secreta un liquido mafosu que se solidifica en forma de seda, que sírvelos pa construyir un brotu. La pupa ye visible al traviés del brotu semitresparente. En pocos díes remanez l'adultu dempués de completar la metamorfosis. A esi puntu abre la cutícula que lo #cubrir y l'adultu aláu remanez dexando tras la exuvia.

Saléu, comunicación, y busca de comida[editar | editar la fonte]

Karl von Frisch (1953) afayó que les obreres de l'abeya doméstica pueden usar saléu ya indiquen la localización de comida a les sos compañeres per mediu de la danza de l'abeya

Saléu[editar | editar la fonte]

L'etólogu Karl von Frisch estudió'l saléu de l'abeya doméstica. Demostró que les abeyes #comunicar por mediu de la danza de l'abeya, en qu'una obrera indica l'allugamientu d'una fonte d'alimentos. Demostró que les abeyes pueden empobinase en trés formes distintos: per mediu del sol, pola polarización de los rayos de lluz y per el campu magnéticu de la tierra. Demostró que prefieren la información suministrada pol sol. Recurren a los otros mecanismos cuando'l cielu ta borrinosu.[11][12]

Comunicación[editar | editar la fonte]

Les abeyes del miel pueden avisar al restu del ensame alrodiu de la presencia d'alimentu y de la so dirección.[13] El sistema qu'utilicen ye una danza, denominada la danza de l'abeya: una serie de movimientos del cuerpu de l'abeya emisora que son captaos poles antenes de les otres. La danza adquier dos formes: una circular, si la fonte d'alimentación #atopar a menos de cincuenta metros, y una abdominal en forma d'ocho, que tamién indica la dirección, si l'alimentu tópase más llueñe.

Socialidad[editar | editar la fonte]

Haplodipoidía y la determinación del sexu[editar | editar la fonte]

Abeyes obreres d'una colonia #sacrificar poles sos hermanes defendiendo'l truébanu en contra d'aviespes atacantes. Esti comportamientu altruístico ye favorecíu pol sistema de reproducción haplodiploide.

Les abeyes, al igual qu'otros himenópteros tienen un sistema de determinación del sexu, llamáu haplodipoidía, en que los machos son haploides y les femes diploides.p408 Esta situación fai que les femes de fíes d'una mesma madre compartan una mayor proporción de xenes que n'otres situaciones.[14] Esto predispone a la socialidad en que los miembros d'un mesmu nial ardíciense genéticamente de l'ayuda mutua más que si compartieren una proporción menor de xenes.[15]

Nes especies haplodiploides, les femes #desenvolver de güevos fertilizaos o diploides y los machos de güevos haploides (con una sola copia de #cada xen). Les fíes comparten el 100% de los xenes del padre y 50% de la madre. Asina ye que les hermanes comparten el 75% de los sos xenes. Ye esta relación xenética más cercana que n'otros casos que predispone a la eusocialidad.[16] Les obreres nun se reproducen pero pasen los sos xenes a la siguiente xeneración cuando ayuden a criar a les sos hermanes. La eusocialidad surdió independientemente a lo menos nueve veces en Hymenoptera.[17]

Hai esceiciones, les termites son eusociales pero non haplodiploides y munches especies d'abeyes escarecen de socialidad anque tengan el sistema haplodiploide. Amás nel casu en qu'una reina #apariar con dellos machos, les fíes de distintos padres comparten solamente'l 25% de los sos xenes.[18] En conclusión la haplodiploidía nun ye nin necesaria nin suficiente pa conducir a la eusocialidad.[19]

Eusocialidad[editar | editar la fonte]

Un ensame d'abeyes melíferas nun árbol cayíu

Les abeyes pueden ser solitaries o vivir en dellos tipos de comunidaes. Diversos tipos y graos de socialidad paecen evolucionar repitida y independientemente en distintos grupos d'abeyes.[20] El tipu más avanzáu de colonies ye'l casu de eusocialidad que se caracteriza por tener cuidu cooperativu de la cría y división del trabayu ente individuos reproductores y non reproductores, más superposición de xeneraciones.[21]

Esta división del trabayu crea grupos especializaos dientro de la sociedá eusocial llamaos castes. En delles especies, los grupos de femes que cohabitan son hermanes y si hai división del trabayu dientro del grupu, son consideraes semisociales. El grupu ye llamáu eusocial, si amás d'esto, consiste d'una madre y les sos fíes, les obreres. Cuando la única diferencia ente les castes ye de comportamientu como en delles aviespes polistinas, la sociedá ye considerada eusocial primitiva. Si amás hai diferencies morfolóxiques ente les castes el sistema ye consideráu altamente eusocial.[22]

Les verdaderes abeyes melíferas (xéneru Apis, con siete especies reconocíes anguaño, son d'alta eusocialidad. Son dalgunos de los insectos más conocíos. Les sos colonies #establecer por mediu d'ensames que consisten d'una reina y centenares d'obreres. Hai 29 subespecies de Apis mellifera natives d'Europa, el Mediu Oriente y África.[23]

Los meliponinos o abeyes ensin aguiyón son eusociales. Almacenen alimentos, constrúin niales complexos y tienen colonies permanentes establecíes per mediu d'ensames.[24]

Un babarón con polen nel so corbícula

Los babarones son eusociales, en forma asemeyada a les aviespes Vespidae (Vespa). Nun formen ensames sinón que la reina fertilizada empecipia una colonia na primavera. Los niales pueden llegar a tener ente 50 y 200 (o más) abeyes a la fin del branu. La estructura de los niales ye relativamente simple. Suelen usar un cuévanu presistente y xeneralmente les colonies nun duren más d'un añu.[25] En 2011, La Unión Internacional pal Caltenimientu de la Naturaleza (UICN o IUCN n'inglés) creó un grupu especialista del babarón usando'l criteriu de la Llista Colorada de la UICN.[26]

Les especies primitivamente eusociales son más comunes que les eusociales pero son menos estudiaes. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae. Les colonies son pequenes, a lo sumo con una docena de trabayadores. La reina y les obreres pueden o nun diferir en tamañu. La mayoría tienen una sola colonia per añu, entá nos trópicos. Solamente les femes apariaes pasen l'iviernu. Unes poques especies lleguen a tener colonies de dellos centenares, como Halictus hesperus.[27] Delles especies son eusociales en parte de la so área de distribución pero non n'otres, o tienen un amiestu de niales sociales y solitarios na mesma población.[28][29]

Les abeyes de les orquídees (tribu Euglossini de la familia Apidae) inclúin especies primitivamente eusociales. Delles abeyes Allodapini (de la subfamilia Xyloxocopinae) tamién formen colonies primitivamente eusociales. Alimenten a los bárabos en forma progresiva como les abeyes melíferas y los babarones.[30]

Abeyes solitaries y sociales[editar | editar la fonte]

Una abeya megaquílida cortadora de fueyes, Megachile rotundata cortando círculos de fueyes d'acacia

Munches especies d'abeyes, incluyendo delles familiares como los babarones carpinteros, les abeyes cortadores de fueyes y les abeyes albañiles, son solitaries nel sentíu que #cada fema ye fértil y xeneralmente habita un nial construyíu por ella. Nun hai división del trabayu, esto ye que nun hai reines y obreres. Les abeyes solitaries nun producen miel nin cera.[31]

Les abeyes son polinizadores importantes. Colectan polen pa provisionar los sos niales. De cutiu #entemecer con néctar y formen una masa de consistencia pastosa. La mayoría de les abeyes solitaries tienen equipu pa tresportar polen nos sos cuerpos. Les de la familia Colletidae tresporten polen nel so aparatu dixestivu. Unes poques especies solitaries #usar pa la polinización comercial, por casu les abeyes de l'alfalfa y delles especies d'abeyes albañiles (Osmia).[32]

Abeya solitaria, Anthidium florentinum (familia Megachilidae), visitando Lantana
Abeya albañil Osmia cornifrons nun nial artificial. Estos niales de cutiu viéndense.

La mayoría de les abeyes solitaries faen los sos niales nel suelu. Faen usu d'una variedá de testures y condiciones. Otres abeyes aprovechen los cuévanos de tarmos buecos, tales como xuncos. Polo xeneral la fema crea compartimientos separaos, llamaos alvioles. Deposita un güevu en #cada alviola dempués de suministrala con un amiestu de polen y nectar y la so propia cuspia. Cuando completa'l nial #cerrar con daqué de folla. Xeneralmente les primeres alvioles contienen femes y les postreres, que s'atopen más cerca de la entrada al nial, contienen machos. Asina, na siguiente primavera, los machos remanecen primeru y tán llistos pa buscar femes y apariase, cuando-yos toca'l vez a elles. Los adultos nun apurren curiáu maternal a la cría fora d'apurri-y una provisión d'alimentos. Raramente piquen y si #facer ye namá en defensa propia y el so venenu ye bien nidiu.[33][34]

Nial artificial d'abeya albañil Osmia bicornis
Nial de Andrena fulva

Magar les abeyes solitaries constrúin niales individuales, delles especies como l'abeya albañil europea Hoplitis anthocopoides, y Amegilla dawsoni, son gregaries construyendo los sos niales cerca d'otros de la mesma especie.[35][36] En delles especies, delles abeyes comparten la mesma entrada, pero caúna curia les sos propia sección del nial y les sos propies críes. Esti tipu d'agrupaciones llámase comunal y asocede con cierta frecuencia. La so principal ventaya ye que tien de ser más fácil protexer una sola entrada contra depredadores y parásitos.

Toles abeyes parásites son solitaries. Delles parasitan a otres abeyes solitaries y les que parasitan abeyes sociales nun precisen obreres sinón qu'usurpen los niales d'otres especies, por casu los babarones del subxéneru Psithyrus.

Polinización[editar | editar la fonte]

Escopa na pata trasera d'abeya Halicitidae
Corbícula na pata trasera de babarón

Les abeyes son los polinizadores más importantes de les plantes con flores o magnoliófitas. Calcúlase que la tercer parte de los alimentos humanos son polinizados por insectos, fundamentalmente abeyes.

La mayoría de les abeyes son de cuerpu velludo con pelos plumosos; lleven una carga electrostática. Tou esto ayuda a que'l polen #xuntar al so cuerpu. Coles sos pates tresfieren el polen a les canastes de polen que pueden ser de dos tipos: escopas o corbículas. Delles especies d'abeyes son bien especializaes y colectan polen d'unes poques especies de plantes, otres son xeneralistas y visiten munchos tipos de flores distintes. Pero polo xeneral visiten flores d'una sola especie por un períodu de #tiempo antes de dir a otra especie, lo cual ye beneficiosu pa les plantes que riquen polen de la mesma especie pa la so fecundación. L'abeya tien dos antenes (órganos del olfatu), que lu sirven p'alcontrar les flores, y dos pares de nales, bien delgaes, que dexen a delles especies, llargos vuelos d'hasta 12 km.

Evolución[editar | editar la fonte]

L'abeya fósil más antigua conocida (atopada n'ámbare de Birmania y descrita en 2006) pertenez al Cretácicu tempranu, presenta calteres bien primitivos que la rellacionen coles aviespes. #Denominar Melittosphex burmensis y calcúlase que la so edá ye d'alredor de 100 millones d'años.[37] Tien calteres especializaos, apomorfias, típicos de Anthophila esto ye d'abeyes, pero amás caltien dos calteres ancestrales o plesiomorfias de les pates (dos espolones tibiales y un basitarso delgáu), estos son calteres de transición ente les abeyes y otros grupos d'himenópteros. Otra abeya fósil afayada n'ámbare ye Cretotrigona prisca de Nueva Jersey, Estaos Xuníos; la so edá #calcular ente 65 y 75 millones d'años, a fines del Cretácicu esto ye alredor de 30 millones d'años más recién que Melittosphex burmensis. Ye un miembru de la subfamilia Meliponinae na familia Apidae y ye considerada una especie más avanzada evolutivamente.

Los primeres polinizadores nun fueron abeyes sinón escarabayos y/o mosques, ye dicir que'l síndrome floral de polinización por insectos yá taba bien establecíu cuando apaecieron les abeyes. Lo importante d'éstes ye que desenvolvieron especializaciones o adaptaciones a esta función lo que les llevaron a ser los polinizadores más eficientes de les flores. Ye posible que l'apaición d'estes adaptaciones motivara o contribuyera a la radiación adaptativo de les plantes con flores (Magnoliophyta), contribuyendo de la mesma al aumentu de la biodiversidá de les abeyes.

De los grupos vivientes considérase que Dasypodaidae ye'l más primitivu y que ye'l taxón hermanu de toles otres abeyes. Enantes creíase que Colletidae yera'l grupu basal por tener una llingua curtia, considerada primitiva por ser similar a la de les aviespes, pero anguaño piénsase que se trata d'evolución converxente y non una condición plesiomórfica.

Filoxenia[editar | editar la fonte]

Esterna[editar | editar la fonte]

Esti cladograma #basar nel de Debevic et al. 2012, qu'usó filoxenia molecular pa demostrar que les abeyes aniciáronse dientro del grupu Crabronidae, que por consiguiente ye parafiléticu. Heterogynaidae tamién lo ye.[38]

Interna[editar | editar la fonte]

Esti cladograma de les families d'abeyes #basar nel de Hedtke et al., 2013, qu'asitia les previes familas Dasypodaidae and Meganomiidae como subfamilies de Melittidae.[39] El nome común cuando disponible apaez en paréntesis.

Ecoloxía[editar | editar la fonte]

Asociaciones con flores[editar | editar la fonte]

La mayoría de les abeyes son polilécticas (xeneralistas) que collechen polen d'una variedá de plantes. Sicasí, dalgunes son oligolécticas (especialistes), que namá recueyen polen d'unes poques especies de plantes rellacionaes, xeneralmente dientro d'una mesma familia.[40] Los polinizadores especialistes tamién inclúin dalgunos que collechen aceites florales en vegada o amás de polen, tamién los machos de les abeyes de les orquídees que coleccionen productos arumosos de les orquídees (unu de los pocos casos en que les abeyes machos son eficientes polinizadores). Tamién son capaces d'identificar los diseños ultravioletes o los arumes de ciertes flores ya inclusive los campos electromagnéticos.[41][42] Una vegada que l'abeya llega a la flor fai usu de la calidá del néctar y del sabor del polen pa decidir si sigue visitando esi tipu de flores.[43]

En raros casos una especie de plantes ye polinizada efectivamente por una sola especie d'abeyes. Delles especies de plantes tán en peligru d'estinción, siquier en parte, porque la so polinizador tamién s'atopa en peligru. Sicasí, esiste un marcáu enclín de que les abeyes oligolécticas tean acomuñaes con plantes comunes d'amplia distribución que son visitaes por una variedá de polinizadores. Por casu hai alredor de cuarenta oligolelos asociaos al parrotal de la creosota (Larrea tridentata) nes zones grebes del suroeste d'Estaos Xuníos.[44]

Mimetismu y modelos[editar | editar la fonte]

La mosca Bombylius major, un mímicu batesiano de les abeyes tomando néctar d'una flor.
Orquídea de les abeyes atrai a una abeya machu qu'intenta apariase cola flor.

Referencies[editar | editar la fonte]

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  2. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005).
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