Mitosis

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Micrografía d'una célula mitótica pulmonar de tritón.
Cromosomes homólogos en mitosis (enriba) y meiosis (embaxo).

En bioloxía, la mitosis ye un procesu qu'asocede nel nucleu de les célules eucariotes y que procede darréu a la división celular, consistente na repartida equitativo del material hereditario (ADN) característicu.[1][2] Esti tipu de división asocede nes célules somátiques y de normal conclúi cola formación de dos nucleos separaos (cariocinesis), siguíu de la separación de la citoplasma (citocinesis), pa formar dos célules fíes.

La mitosis completa, que produz célules genéticamente idéntiques, ye'l fundamentu de la crecedera, del arreglu tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material xenético d'un nucleu denominar meiosis y ye un procesu que, anque comparte mecanismos cola mitosis, nun tien de confundir se con ella, yá que ye propiu de la división celular de los gametos. Produz célules genéticamente distintes y, combinada cola fecundación, ye'l fundamentu de la reproducción sexual y la variabilidá xenética.

Introducción[editar | editar la fonte]

La mitosis ye'l tipu de división del nucleu celular na que se caltien intacta la información xenética contenida nos cromosomas, que pasa d'esta manera ensin cambeos a los dos célules fíes resultantes. La mitosis ye igualmente un verdaderu procesu de multiplicación celular que participa nel desenvolvimientu, la crecedera y la rexeneración del organismu. Esti procesu tien llugar per mediu d'una serie d'operaciones socesives que se desenvuelven d'una manera continua, pero pa facilitar el so estudiu fueron dixebraes en delles etapes.

Esquema qu'amuesa de manera resumida lo qu'asocede mientres la mitosis.
Animación 3D del procesu de mitosis celular.

La resultancia esencial de la mitosis ye la continuidá de la información hereditaria de la célula madre en caúna de los dos célules fíes. El xenoma componer d'una determinada cantidá de xenes entamaos en cromosomas, hebras de ADN bien endolcaes que contienen la información xenética vital pa la célula y l'organismu. Cuidao que cada célula tien de contener completa la información xenética propia de la so especie, la célula madre tien de faer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que los dos célules fíes reciban completa la información. Esto asocede mientres la fase S de la interfase, el periodu qu'alterna cola mitosis nel ciclu celular y nel que la célula ente otres coses preparar pa estremase.[3] Tres la duplicación del ADN, cada cromosoma va consistir en dos copies idéntiques de la mesma hebra d'ADN, llamaes cromátidas hermanes, xuníes ente sigo por una rexón del cromosoma llamada centrómero.[4] Cada cromátida hermana nun se considera nesa situación un cromosoma en sí mesmu, sinón parte d'un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas.

En animales y plantes, pero non siempres en fungos o protistas, la envoltura nuclear que dixebra l'ADN de la citoplasma se desintegra, sumiendo la frontera que dixebraba'l conteníu nuclear del citoplasma. Los cromosomes ordenar nel planu ecuatorial de la célula, perpendicular a una exa definida por un fusu acromáticu. Ésti ye una estructura citoesquelética complexa, de forma ahusada, constituyíu por fibra que son filamentos de microtúbulos. Les fibres del fusu dirixen la repartu de les cromátidas hermanes, una vegada producida la so separación, escontra los estremos del fusu. Por conveniu científicu, a partir d'esti momentu cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completu, y empezamos a falar de cromosomes hermanos pa referinos a les estructures idéntiques qu'hasta esi momentu llamábamos cromátidas. Como la célula allárgase, les fibres del fusu «tiren» pol centrómero a los cromosomes hermanos dirixiéndolos cada unu a unu de los polos de la célula. Nes mitosis más comunes, llamaes abiertes, la envoltura nuclear desfaise de primeres de la mitosis y fórmense dos envoltures nueves sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. Nes mitosis zarraes, qu'asoceden por casu en lleldos, tou la repartida asocede dientro del nucleu, que finalmente s'esgaña pa formar dos nucleos separaos.[5] Llámase cariocinesis a la formación de los dos nucleos con que conclúi davezu la mitosis. Ye posible, y asocede en ciertos casos, que la repartida mitótico producir ensin cariocinesis (endomitosis) dando llugar a un nucleu col material hereditario duplicáu (doble númberu de cromosomes).

La mitosis complétase casi siempres cola llamada citocinesis o división de la citoplasma. Nes célules animales la citocinesis realizar por estrangulación: la célula va estrechándose pel centru hasta qu'a la fin se dixebra en dos. Nes célules de les plantes realizar por tabicación, esto ye, les célules fíes “constrúin” una nueva rexón de paré celular que va estremar la una de la otra dexando pontes de citoplasma (plasmodesmos). A la fin, la célula madre partir pola metá, dando llugar a dos célules fíes, caúna con una copia equivalente y completa del xenoma orixinal. Cabo señalar que les célules procariotas esperimenten un procesu similar a la mitosis llamáu fisión binaria. Non puede considerase que les célules procariotas esperimenten mitosis, cuidao que escarecen de nucleu y namái tienen un cromosoma ensin centrómero.[6]

Cariocinesis[editar | editar la fonte]

La cariocinesis (del griegu cario = nucleu y cinesis = movimientu), mitosis astral o mitosis anfiastral, ye la división del nucleu celular. Consiste na primer fase de la mitosis, que ye'l procesu pol cual el material xenético d'una célula madre distribuyir de manera idéntica ente dos célules fíes.

En célules animales tienen un organelo non membranosu llamáu áster o centru celular, formáu por un par de centriolos, que al estremase en profase temprana, dirixir escontra los polos opuestos de la célula, formando l'aparatu del fusu mitótico, acrosómico o acromáticu.

Fases del ciclu celular[editar | editar la fonte]

Diagrama amosando los cambeos qu'asoceden nos centrosomas y el nucleu d'una célula nel procesu de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII ya IX, telofase.

La división de les célules eucariotes ye parte d'un ciclu vital continuu, el ciclu celular, nel que s'estremen dos periodos mayores, la interfase, mientres la cual produzse la duplicación del ADN, y la mitosis, mientres la cual produzse la repartida idéntica del material antes duplicáu. La mitosis ye una fase relativamente corta en comparanza cola duración de la interfase.

Interfase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Interfase

Mientres la interfase, la célula atopar n'estáu basal de funcionamientu. En dicha fase llevar a cabu la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos pa tener un duplicáu de too antes d'estremase. Ye la etapa previa a la mitosis onde la célula preparar pa estremase, nésta, los centríolos y la cromatina dóblense, apaecen los cromosomes los cualos reparar dobles. El primera proceso clave por que se de la división nuclear ye que toles cadenes d'ADN dóblense (replicación del ADN); esto dase darréu primero qu'empiece la división, nun periodu del ciclu celular llamáu interfase, que ye aquel momentu de la vida celular en qu'ésta non se ta estremando. Tres la replicación vamos tener dos xuegos de cadenes d'ADN, polo que la mitosis va consistir en dixebrar eses cadenes y llevales a les célules fíes. Pa consiguir esto da otru procesu crucial que ye la conversión de la cromatina en cromosomes.

La duración del ciclu celular nuna célula típica ye de 16 hores: 5 hores pa G1, 7 hores pa S, tres hores pa G2 y 1 hora pa la división. Esti tiempu depende del tipu de célula que sía.[3]

Profase: Los dos centros d'orixe de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina empezó a entestase y reparar les cromátidas (n'azul). Les estructures en color coloráu son los cinetocoros. (Micrografía llograda utilizando marcajes fluorescenteses).

Profase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Profase

Producir nella la condensación del material xenético (ADN), pa formar unes estructures altamente entamaes, los cromosomas. Como'l material xenético doblóse primeramente mientres la fase S de la Interfase, los cromosomes retrucaos tán formaos por dos cromátidas, xuníes al traviés del centrómero por molécules de cohesinas.

Unu de los fechos más tempranos de la profase nes células animales ye la duplicación del centrosoma; los dos centrosomas fíos (cada unu con dos centriolos) migren entós escontra estremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúen como centros organizadores d'unes estructures fibroses, los microtúbulos, controlando la so formación por aciu la polimerización de tubulina soluble.[7] D'esta forma, el fusu d'una célula mitótica tien dos polos que emanan microtúbulos.

Na profase tardida sume'l nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

Prometafase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Prometafase

La envoltura nuclear eslleióse, y los microtúbulos (verde) invaden l'espaciu nuclear. Los microtúbulos pueden fondiar cromosomes (azul) al traviés de los cinetocoros (colloráu) o interactuar con microtúbulos emanados pol polu opuestu. La envoltura nuclear dixébrase y los microtúbulos invaden l'espaciu nuclear. Esto denominar mitosis abierta. Los fungos y dalgunos protistas, como les algas o les tricomonas, realicen una variación denominada mitosis zarrada, na que'l fusu fórmase dientro del nucleu o los sos microtúbulos pueden enfusar al traviés de la envoltura nuclear intacta.[8][9]

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre'l centrómero, unu en cada cromátida. Un cinetocoro ye una estructura proteica complexa a la que se fondien los microtúbulos.[10] Anque la estructura y la función del cinetocoro nun se conoz dafechu, contién dellos motores moleculares, ente otros componentes.[11]Cuando un microtúbulo fondiar a un cinetocoro, los motores actívense, utilizando enerxía de la hidrólisis del ATP pa "xubir" pol microtúbulo escontra'l centrosoma d'orixe. Esta actividá motora, acoplada cola polimerización/despolimerización de los microtúbulos, apurre la fuercia d'emburrie necesaria pa dixebrar más palantre los dos cromátidas de los cromosomes.[11]

Cuando'l fusu crez hasta un llargor abondu, los microtúbulos acomuñaos a cinetocoros empiecen a buscar cinetocoros a los que fondiase. Otros microtúbulos nun s'acomuñar a cinetocoros, sinón a otros microtúbulos aniciaos nel centrosoma opuestu pa formar el fusu mitótico.[12] La prometafase considérase dacuando como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomes atópense alliniaos na placa metafásica.

Metafase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Metafase

A midida que los microtúbulos atopen y fóndiense a los cinetocoros mientres la prometafase, los centrómeros de los cromosomes rexuntar na "placa metafásica" o "planu ecuatorial", una llinia imaxinaria que ye equidistante de los dos centrosomas que s'atopen nos 2 polos del fusu.[12] Esta alliniadura equilibrada na llinia media del fusu deber a les fuercies igual y opuestu que se xeneren polos cinetocoros hermanos. El nome "metafase" provien del griegu μετα que significa "dempués".

Cuidao que una separación cromosómica correcta rique que cada cinetocoro tea acomuñáu a un conxuntu de microtúbulos (que formen les fibres cinetocóricas), los cinetocoros que nun tán fondiaos xeneren una señal pa evitar la progresión prematura escontra anafase primero que tolos cromosomes tean correchamente fondiaos y alliniaos na placa metafásica. Esta señal activa'l checkpoint de mitosis.[13]

Anafase: los microtúbulos fondiaos a cinetocoros encúrtiense y los dos xuegos de cromosomes averar a cada unu de los centrosomas.

Anafase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Anafase

Cuando tolos cromosomes tán correchamente fondiaos a los microtúbulos del fusu y alliniaos na placa metafásica, la célula da en entrar en anafase (del griegu ανα que significa "enriba", "contra", "tras" o "re-"). Ye la fase crucial de la mitosis, porque nella realiza la distribución de los dos copies de la información xenética orixinal.

Entós tienen lugar dos sucesos. Primero, les proteínes que calteníen xuníes dambes cromátidas hermanes (les cohesinas), son cortaes, lo que dexa la separación de les cromátidas. Estes cromátidas hermanes, qu'agora son cromosomes hermanos distintes, son dixebraos polos microtúbulos fondiaos a los sos cinetocoros al desensamblarse, dirixiéndose escontra los centrosomas respeutivos.

De siguío, los microtúbulos non acomuñar a cinetocoros allárguense, emburriando a los centrosomas (y al conxuntu de cromosomes que tienen asociaos) escontra los estremos opuestos de la célula. Esti movimientu paez tar xeneráu pol rápidu ensamblaxe de los microtúbulos.[14]

Estos dos estaos denominar dacuando anafase temprana (A) y anafase tardida (B). La anafase temprana vien definida pola separación de cromátidas hermanes, ente que la tardida pola elongación de los microtúbulos que produz la separación de los centrosomas. A la fin de la anafase, la célula consiguió dixebrar dos xuegos idénticos de material xenético en dos grupos definíos, cada unu alredor d'un centrosoma.

Telofase: Los cromosomes decondensados tán arrodiaos pola membrana nuclearica.

Telofase[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Telofase

La telofase (del griegu τελος, que significa "finales") ye la reversión de los procesos que tuvieron llugar mientres la profase y prometafase. Mientres la telofase, los microtúbulos non xuníos a cinetocoros siguen allargar, espurriendo entá más la célula. Los cromosomes hermanos atopen caúnu acomuñáu a unu de los polos. La envoltura nuclear refórmase alredor de dambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura nuclear de la célula orixinal. Dambos xuegos de cromosomes, agora formando dos nuevos nucleos, se descondensan de nuevu en cromatina. La cariocinesis terminó, pero la división celular entá nun ta completa.

Si de siguío nun se produz la citocinesis, entós va aniciase una célula binucleada. La polinucleación nos texíos de munchos organismos, ye un procesu genéticamente programáu de citodiferenciación y desenvolvimientu.[15]

El siguiente pasu ye la citocinesis, xeneralmente apaez en secuencia inmediata al terminar la cariocinesis.

Especies desconocíes de ciliophora nes últimes fases de la mitosis (citocinesis), col riegu de división siendo claramente visible.

Citocinesis[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Citocinesis

La citocinesis ye un procesu independiente, que s'empecipia simultáneamente a la telofase. Técnicamente nun ye parte de la mitosis, sinón un procesu estreme, necesariu pa completar la división celular. Nes célules animales, xenérase un riegu de dixebra (cleavage furrow) que contién un aníu contráctil de actina nel llugar onde tuvo la placa metafásica, esgañando la citoplasma y aisllando asina los dos nuevos nucleos en dos célules fíes.[16] Tantu en célules animales como en plantes, la división celular ta dirixida por visícules derivaes del aparatu de Golgi, que se mueven a lo llargo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.[17] En plantes esta estructura coalesce nuna placa celular nel centru del fragmoplasto y desenvuélvese xenerando una paré celular que dixebra los dos nucleos. El fragmoplasto ye una estructura de microtúbulos típica de plantes cimeres, ente que delles algues utilicen un vector de microtúbulos denomináu ficoplasto mientres la citocinesis.[18] A la fin del procesu, cada célula fía tien una copia completa del xenoma de la célula orixinal. El final de la citocinesis marca'l final de la fase M.

Esquema resumen de les distintes fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencies de la mitosis[editar | editar la fonte]

Por aciu el procesu mitótico, el material xenético estremar en dos nucleos idénticos, colo que los dos célules fíes que resulten si produz la división de la citoplasma (ver citocinesis) van ser genéticamente idéntiques. Poro, la mitosis ye un procesu de división conservativo, una y bones el material xenético caltener d'una xeneración celular a la siguiente. La mayor parte de la espresión xénica detener mientres la mitosis, pero mecanismo epigenéticos funcionen mientres esta fase, pa "recordar" los xenes que taben activos en mitosis y tresmitilos a les célules fíes.[19]

Errores na mitosis[editar | editar la fonte]

Anque los errores na mitosis son bien pocu frecuentes, esti procesu puede fallar, especialmente mientres les primeres divisiones celulares nel cigotu. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos pal organismu, porque'l descendiente futuru de la célula madre defectuosa va caltener la mesma anomalía.

Un cromosoma puede nun dixebrase mientres la anafase. Esti fenómenu denominar "non-dixunción". Si esto asocede, una célula fía va recibir dos cromosomes hermanos y l'otra va quedar ensin nengunu. Esto da llugar a qu'una célula tenga tres cromosomes que codifiquen la mesma información xenética (dos hermanos y un homólogu), una condición conocida como trisomía, y l'otra célula, que solamente tien un cromosoma (el cromosoma homólogu), va tener monosomía. Estes célules considérense aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidá xenética, un fechu frecuente en cáncer.[20]

La mitosis ye un procesu traumáticu. La célula pasa por cambeos drásticos na so estructura, dalgunos orgánulos se desintegran y reconstrúyense en cuestión d'hores, y los microtúbulos tiren costantemente de los cromosomes. Por tanto, n'ocasiones los cromosomes pueden estropiase. Un brazu del cromosoma puede rompese y perder un fragmentu, causando deleción. El fragmentu puede incorporase incorrectamente a otru cromosoma non homólogu, causando translocación. Puede integrase de nuevu al cromosoma orixinal, pero nuna orientación inversa, causando inversión. O puede tratase equivocadamente como un cromosoma separáu, causando duplicación cromosómica.

Una parte d'estos errores pueden detectase por dalgún de los punto de control esistentes al traviés del ciclu celular, lo cual produz una parada na progresión celular, avagando los mecanismos reparadores a correxir l'error. Si esto nun asocede, l'efectu d'estes anormalidaes xenétiques va depender de la naturaleza específica del error. Puede variar d'una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismu.

Endomitosis[editar | editar la fonte]

Artículu principal: Endomitosis

La endomitosis ye una variante de la mitosis ensin división nuclear o celular, lo que da llugar a célules con munches copies del mesmu cromosoma nel mesmu nucleu. Esti procesu tamién se denomina endoreduplicación, y les célules resultantes endoploides.[21] Un exemplu d'una célula que sufre endomitosis ye'l megacariocito.[22]

Ver tamién[editar | editar la fonte]

Referencies[editar | editar la fonte]

  1. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española (2014), «mitosis», Diccionario de la lengua española (23.ª edición), Madrid: Espasa, ISBN 978-84-670-4189-7, http://dle.rae.es/mitosis, consultáu 'l 25 de xineru de 2015 
  2. Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. "Cell." World Book Online Reference Center. 2008. 12 January 2008 <https://web.archive.org/web/20110530132021/http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=ar102240>
  3. 3,0 3,1 Blow J, Tanaka T. «The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series». EMBO Rep 6. doi:10.1038/sj.embor.7400557. PMID 16264427. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16264427. 
  4. Zhou J, Yao J, Joshi H. «Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint». J Cell Sci 115. doi:10.1242/jcs.00029. PMID 12186941. 
  5. De Souza CP, Osmani SA. «Mitosis, not just open or closed». Eukaryotic Cell 6. doi:10.1128/EC.00178-07. PMID 17660363. 
  6. Nanninga N. «Cytokinesis in prokaryotes and eukaryotes: common principles and different solutions». Microbiol Mol Biol Rev 65. doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001. PMID 11381104. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11381104. 
  7. Mayor, T. Meraldi, P.,Nivela, Stierhof, Y.D., Nigg, Y.A., Fry, A.M.. «Protein kinases in control of the centrosome cycle». FEBS Lett. 452. 92-95.  [1] (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver el historial y la última versión).
  8. Heywood P.. «Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens». J Cell Sci. 31. PMID 670329. 
  9. Ribeiro K, Pereira-Nieves A, Benchimol M. «The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads». Biol Cell 94. doi:10.1016/S0248-4900(02)01191-7. PMID 12206655. 
  10. Chan G, Liu S, Yen T. «Kinetochore structure and function». Trends Cell Biol 15. doi:10.1016/j.tcb.2005.09.010. PMID 16214339. 
  11. 11,0 11,1 Maiato H, DeLuca J, Salmon Y, Earnshaw W. «The dynamic kinetochore-microtubule interface». J Cell Sci 117. doi:10.1242/jcs.01536. PMID 15509863. 
  12. 12,0 12,1 Winey M, Mamay C, O'Toole Y, Mastronarde D, Giddings T, McDonald K, McIntosh J. «Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle». J Cell Biol 129. doi:10.1083/jcb.129.6.1601. PMID 7790357. 
  13. Burke D.J., Stukenberg P.T.. «Linking Kinetochore-Microtubule Binding to the Spindle Checkpoint.». Developmental Cell 14. 474-479.  [2]
  14. Kenneth R. Miller.. «Anaphase». Biology.. 
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  18. Raven; Ray F. Evert, Susan Y. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7t Martínez M. & García F. (2008). bioloxía 2. Méxicu: Santillana.h Edition. Nuevu York: W.H. Freeman and Company Publishers, 64–67, 328–329. ISBN 0-7167-1007-2.
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Bibliografía[editar | editar la fonte]

  • Lilia M. y Olarte M. Ciclu celular. (2012). Bioloxía 2. Colombia: 41 Bogotá.

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]


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