Autoincompatibilidad

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La fecundación nes Anxospermes ye un procesu complexu qu'arreya delles etapes socesives. Nel esquema amuésase como los granos de polen (p) aterricen nel estigma de la flor (n) y granen, emitiendo un tubu polínicu (ps). El tubu polínicu se elonga dientro del estilu (g) y traviesa el micrópilo (el mio). Yá dientro del óvulu, empobinar escontra'l sacu embrionariu (y) pa descargar los nucleos xenerativos que se fundieren cola oósfera (la célula central de les 3 señalaes como (ei)) y colos nucleos polares (ek), produciéndose d'esa manera la doble fecundación característica de les Anxospermes. La autoincompatibilidad torga la elongación de los tubos polínicos en dalgún puntu del so trayeutu hasta la oósfera.

La autoincompatibilidad (AI) ye la incapacidá d'una planta hermafrodita de producir granas por autopolinización anque presente gametos vidables. Ye una estratexa reproductiva pa evitar la autogamia y pa promover la fecundación ente individuos que nun tean rellacionaos y, poro, ye un mecanismu creador de nueva variabilidá xenética.[1]

Mientres la evolución de les anxospermes la AI surdió en delles ocasiones, en llinaxes totalmente distintos. Más de 100 families botániques, ente les cualos inclúyense les Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Arrosaes y Fabáceas, presenten especies autoincompatibles. Ello ye que envaloróse qu'el 39% de les especies de anxospermes son AI.[2] Tan amplia distribución taxonómica ye congruente cola esistencia de dellos mecanismos xenéticos distintos que regulen la AI, dependiendo de la familia considerada.

Sicasí, en tolos casos repara un mesmu fenómenu: los granos de polen que lleguen al estigma de la mesma planta (o de plantes genéticamente rellacionaes) son incapaces d'efectuar la fecundación yá que detienen el so desenvolvimientu en dalguna de les etapes del procesu (guañada de los granos de polen, desenvolvimientu de los tubos polínicos nos pistilos o fertilización de la oósfera). De resultes d'esta torga nun se producen granes tres la autopolinización.[1] Esta detención de la crecedera o desenvolvimientu de los tubos polínicos dientro de los pistilos arreya, per un sitiu, la reconocencia per parte del pistilu de cuálos son los tubos polínicos del mesmu individuu y cualos son los d'otres plantes. Per otru llau, n'asocediendo esta reconocencia, el desenvolvimientu de los tubos polínicos propios (o de plantes genéticamente rellacionaes) ten de ser atayáu. Dambos fenómenos, la reconocencia y l'interrupción de la crecedera, fueron estudiaos extensivamente tantu a nivel citolóxicu, fisiolóxicu, xenéticu y molecular.[3][4]

Como s'espresó primeramente, los sistemes de AI nes plantes cimeres evolucionaron delles vegaes en llinaxes independientes. A nivel molecular esisten tres sistemes afechiscamente caracterizaos: el sistema de autoincompatibilidad de les Solanáceas y Arrosaes; el de la amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemes, conocer na actualidá los xenes que codifican los componentes de reconocencia polen-pistilu lo que demostró claramente que les proteínes del pistilu y del polen arreyaes na reconocencia son distintes ente sigo y que la AI ye un mecanismu de "llave-pesllera" a nivel molecular.[5][3]


Tipos de mecanismos[editar | editar la fonte]

Cuando les flores de la especie que presenta autoincompatibilidad son morfológicamente idéntiques ente sigo, dizse que la autoincompatibilidad ye homomórfica. Otra manera, cuando na especie preséntense dos o tres tipo morfolóxicos distintos de flores, dizse que la autoincompatibilidad ye heteromórfica y el mecanismu denominar heterostilia.[1]

Autoincompatibilidad homomórfica[editar | editar la fonte]

El mecanismu meyor estudiáu de AI en plantes actúa al traviés de la inhibición de la guañada o de la crecedera de los tubos polínicos nel estigma o nel estilu. Esti mecanismu ta basáu n'interacciones ente proteínas producíes por un únicu locus llamáu S (del inglés Self-incompatibility, esto ye, autoincompatibilidad). El locus S en realidá contién 2 xenes básicos, unu de los cualos esprésase nel pistilu y l'otru na antera o nos granos de polen. Faise referencia a tales xenes como determinantes femenín y masculín, respeutivamente. Estos xenes tópense físicamente próximos nel xenoma, genéticamente amestaos y considerar como un únicu apanfilo. Les proteínes producíes polos determinantes masculín y femenín del mesmu apanfilo interactúan ente elles nel momentu de la guañada del granu de polen nel estigma y lleven a la detención de la crecedera del tubu polínicu. N'otres pallabres, la identidá de les proteínes del granu de polen y del estigma xenera una respuesta de AI que detien el procesu de fertilización dende l'entamu del mesmu. Cuando, otra manera, un determinante femenín interactúa con un determinante masculín proveniente d'un apanfilo de AI distintu, nun hai respuesta de AI y produzse la fertilización. Esta curtia descripción de la respuesta de AI en plantes ye usualmente más complicada y, munches vegaes, tán arreyaos más d'un locus de AI. Asina, nes gramíneas, esisten dos loci que gobiernen la reacción de AI denominaos S y Z.[6] Esisten dos tipos d'incompatibilidá homómorfica, la AI gametofítica y la AI esporofítica, que descríbense de siguío.

Autoincompatibilidad gametofítica[editar | editar la fonte]

Fig. 1. El mecanismu de autoincompatibilidad gametofítica. La planta de xenotipu S1S2 produz granos de polen con alelos S1 o S2, que, al ser idénticos a los alelos S presentes nel estigma, nun pueden granar (izq.). Si sobre l'estigma d'una planta S1S2 lleguen granos de polen d'una planta con xenotipu S1S3, el 50% de los mesmos (aquellos col apanfilo S3) van poder granar y efectuar la polinización, la incompatibilidá dizse parcial (centru). Si sobre los estigmes de la planta de xenotipu S1S2, finalmente, apuerten granos de polen d'otra planta con xenotipu S3S4, la totalidá de los granos de polen van poder granar una y bones nun hai identidá ente los alelos S de los granos de polen y del estigma (der.).

El sistema de autoincompatibilidad gametofítica (AIG) ye característicu de delles families de anxospermes, como por casu Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae y Poaceae.[7] Na AIG, el fenotipu de AI del polen ta determináu pol so propiu xenotipu haploide, esto ye, pola constitución xenética del gametofito. Na figura 1 descríbese como funciona esti mecanismu por aciu 3 exemplos distintos.

El mecanismu de la ARNasa[editar | editar la fonte]

Nesti mecanismu, la elongación de los tubos polínicos ye detenida cuando éstos travesaron más o menos un terciu del pistilu.[8] El componente femenín de la reacción de AI ye una ribonucleasa, denominada S-ARNasa,[9] la qu'aparentemente degrada'l ARN ribosómico (ARNr) dientro de los tubos polínicos nel casu de qu'esista identidá ente los alelos S masculinos y femeninos. Al degradar el ARNr, el tubu polínicu nun puede sintetizar nueves proteínes (y enzimas) polo que la so crecedera detener nel terciu superior de los pistilos y termina colapsando.[8] El componente masculín d'esti sistema de AIG identificóse más tarde y denominóse proteína PiSLF, un miembru del grupu de proteínes con caxa F.[10] Los miembros d'esti grupu de proteínes típicamente funcionen como ligasas de ubiquitina, esto ye, "marquen" con ubiquitina a los productos correspondientes a alelos S distintos pa dirixir la so degradación nel proteosoma.[3] Nes Solanáceas el locus S multialélico ye altamente polimórfico y codifica pa una serie alélica de S-ARNasas. La diversidá alélica intra y inter-poblacional d'esti locus foi esaminada utilizando aproximamientos basaos en PCR. Tal aproximamientu, amás, foi utilizada pa demostrar que les S-ARNasas tópense arreyaes na autoincompatibilidad reparada n'otres families de anxospermes.[11] Les S-ARNasas amuesen un patrón característicu de 5 rexones calteníes y dos región hipervariables. Considérase que les primeres tán rellacionaes cola función catalítica de la enzima, ente que les rexones hipervariables tópense arreyaes na especificidá alélica.[12]

El mecanismu de la glicoproteína S[editar | editar la fonte]

Esti mecanismu, nel cual la crecedera del tubu polínicu ye tornáu a los pocos minutos de ponese en contautu col estigma, foi descritu en detalle na especie Papaver rhoeas (Papaveraceae).[8] El determinante femenín de la AI ye una pequeña molécula estracelular que s'espresa solamente nel estigma. El determinante masculín ye, con toa probabilidá, un receptor de membrana (esto ye, una proteína integral de membrana que respuende a la unión del determinante femenín desencadenando una cascada de reacciones metabóliques dientro de la célula), pero nun foi comprobáu fehacientemente.[8] La interacción ente los determinantes masculinos y femeninos tresmite una señal dientro del tubu polínicu que da como resultáu un fuerte influxu de cationes de calciu dientro del mesmu lo qu'interfier col so patrón de elongación normal.[13][14][15] L'influxu d'iones de calciu detien la crecedera del tubu polínicu dientro de los dos primeros minutos. Nesi estáu, la inhibición de la crecedera inda ye reversible. Ello ye que la elongación puede volver# a entamar si manipóliense afechiscamente les condiciones esperimentales, lo que da como resultáu la fertilización de los óvulos.[8] De manera subsiguiente a la detención de la elongación de los tubos polínicos, la proteína citosólica "p26", una pirofosfatasa, se inhibe por fosforilación,[16] lo que posiblemente determina la detención de los procesos de síntesis de molécules dientro del tubu polínicu, los que son imprescindibles pal so elongación, y una reorganización de los filamentos de actina nel citoesqueleto de la célula vexetativa del tubu polínicu.[17][18] A los 10 minutos de la so llegada al estigma, el tubu polínicu sufrió una serie de cambeos que lu conducen irreversiblemente a la so muerte. A les 3-4 hores de la polinización, empieza la fragmentación del ADN nuclear del polen[19] y, finalmente, a les 10-14 hores, la célula vexetativa del tubu polínicu muerre por apoptosis.[8][20][3]

Autoincompatibilidad esporofítica[editar | editar la fonte]

Fig.2. El mecanismu de autoincompatibilidad esporofítica. Los pistilos de la planta de xenotipu S1S2 son polinizados con tres grano de polen, dos d'ellos de xenotipu S3 y el terceru de xenotipu S1. La diferencia ente los dos granos de polen con xenotipu S3 ye que fueron producíos por dos llantes distintos, una de xenotipu S1S3, la otra de xenotipu S3S4. Solamente pueden granar nos estigmes, elongarse nos estilos y efectuar la fecundación los granos de polen que provienen d'una planta que nun tener alelos de mancomún col pistilu. Como la reacción d'incompatibilidá depende del xenotipu del esporófito qu'anicia a los granos de polen y non del xenotipu de los mesmos granos de polen, la reacción denominar «esporofítica».

Na autoincompatibilidad esporofítica (AIE) el fenotipu de AI de los granos de polen d'una planta ta determináu pol xenotipu diploide de la antera (el esporófito) na cual aniciáronse. Asina, a diferencia del sistema de AIG nel cual cada granu de polen espresa'l so propiu apanfilo d'incompatibilidá, nesti sistema cada granu de polen espresa los dos alelos d'incompatibilidá presentes na planta que la anició. N'otres pallabres, na AIG la reacción d'incompatibilidá ta determinada namái pol apanfilo presente nel gametofito, ente que na AIE queda gobernada polos dos alelos presentes nel esporófito. Nesta diferencia sustancial anicia, xustamente, la denominación de dambos sistemes de AI. La AIE identificóse nes families Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae y Polemoniaceae.[1][21] Na figura 2 describir por aciu un esquema esti mecanismu d'incompatibilidá.

Solo unu de los munchos mecanismos de AIE foi descritu con detalle a nivel molecular, el de Brassica (Brassicaceae). Por cuenta de que la AIE ta determinada por un xenotipu diploide, tantu'l polen como'l pistilu espresen los productos de la traducción de dos alelos distintos, esto ye, espresen dos determinantes femeninos y dos determinantes masculinos. Ente los dos alelos d'un mesmu locus de AIE esisten relaciones de dominancia que determinen la esistencia de patrones desaxeradamente complexos de compatiblidad/incompatibilidá. Estes relaciones de dominancia inclusive dexen que se xeneren individuos homocigóticos para alelos S recesivos.[22] Comparada con una población na cual los alelos S son codominantes, la presencia de relaciones de dominancia na población alza la probabilidá de qu'asocedan cruzamientos compatibles ente los sos miembros.[22] La relación ente les frecuencies de los alelos S recesivos y dominantes reflexa un balance dinámicu. La relación ente les frecuencies de los alelos S recesivos y dominantes reflexa un balance dinámicu ente l'aseguramientu de la reproducción (favorecíu polos alelos recesivos) y la torga de l'autofecundación (favorecíu polos alelos dominantes).[23]

El mecanismu de AI en Brassica[editar | editar la fonte]

Como se mentó primeramente, el fenotipu de AIE del polen ta determináu pol xenotipu diploide de l'antera. En Brassica, la cubierta del polen, derivada del tapete de l'antera, lleva los productos xénicos de dos alelos S. Estos son proteínes pequeñes, riques en cisteína. El xen que codifica estes proteínes denominar SCR o SP11, y esprésase nel tapete de l'antera (esto ye, nel esporófito) como asina tamién na microspora y nel polen (esto ye, nel gametofito).[24][25] El determinante femenín de la respuesta de AI en Brassica ye una proteína transmembranal denominada SRK, que presenta un dominiu quinasa intracelular y un dominiu estracelular variable.[26][27] SRK espresar nel estigma y probablemente funcione como un receptor de la proteína SCR/SP11 de la cubierta del polen. Otra proteína estigmático, denominada SLG, presenta una secuencia altamente similar a SRK y paez funcionar como un «coreceptor» del determinante masculín, amplificando la respuesta de autoincompatibilidad.[28] Les interacciones ente les proteínes SRK y SCR/SP11 dan como resultáu l'autofosforilación del dominiu quinasa intracelular de SRK,[29][30] y tresmítese una señal dientro de la célula de la papila estigmática. Otra proteína esencial pa la respuesta de autoincompatibilidad ye MLPK, una quinasa serina-treonina, que tópase fondiada del llau intracelular de la membrana plasmática.[31] Los eventos molecular y celular subsecuentes que lleven a la inhibición de la crecedera de los tubos polínicos inda tán ruinamente descritos.[3]

Autoincompatibilidad heteromórfica[editar | editar la fonte]

Distilia en Primula vulgaris. Les flores Pin (A) presenten los filamentos de los estambres curtios y los pistilos llargos. Les flores Thrum (B) amuesen, sicasí, pistilos curtios y filamentos llargos. Notes: 1.- pétalos, 2.-sépalos los, 3.- anteres de los estambres y 4.- pistilu. Les úniques polinizaciones lexítimes son les que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La heterostilia ye una forma única de polimorfismu morfolóxicu nes flores de ciertes especies que, como mecanismu, torga l'autofecundación de cada flor. Nes especies heterostílicas esisten dos o tres tipo de flores (llamaes morfos). Nuna planta individual toles flores presenten el mesmu morfo. Estos morfos difieren cualitativamente ente sigo nos llargores de los pistilos y de los filamentos de les anteres. El fenotipu pa cada morfo ta genéticamente determináu. Cuando una especie presenta dos morfos florales denominar distílica. N'unu de los morfos, llamáu Pin, los estambres son curtios y los pistilos llargos. Nel otru morfo, llamáu Thrum, los estambres son llargos y los pistilos curtios. Nes especies que presenten heterostilia esiste un mecanismu distintu de AI denomináu autoincompatibilidad heteromórfica. Esti mecanismu probablemente nun se tope rellacionáu evolutivamente colos sistemes d'incompatibilidá homomórfica.[32]

Xenética de la autoincompatibilidad heteromórfica[editar | editar la fonte]

Les especies del xéneru Primula son posiblemente l'exemplu meyor conocíu de flores heteromórficas y el mecanismu reproductivu qu'estes especies tienen atraxo considerable atención ente botánicos, xenetistes y evolucionistes, incluyendo a Charles Darwin yá pal añu 1862.[33] Casi toles especies heterostílicas presenten AI. Los loci responsables de la AI nestes especies tán estrechamente amestaos con aquellos xenes responsables del polimorfismu floral, polo que dambos calteres heredar en forma conxunta. La distilia ta determinada por un solu xen con dos alelos, la tristilia por dos xenes con dos alelos cada unu.[1]

La AI ye esporofítica, esto ye que los determinantes masculinos de la reacción de AI tán gobernaos pol xenotipu del esporófito que produz los granos de polen. Los loci de AI casi siempres contienen dos alelos na población de plantes, unu de los cualos ye dominante sobre l'otru tantu nel polen como nel pistilu. El polimorfismu nos alelos de AI corresponder col que gobierna la morfoloxía floral, polo que'l polen d'un morfo puede fertilizar solo los pistilos del otru morfo. Nes especies con flores tristilias, cada flor contién dos tipos d'estambres, cada unu de los cualos produz polen capaz de fertilizar solu unu de los otros dos morfos de la población.[32] Les poblaciones de les especie distílicas contienen solu dos xenotipos pal locus de AI: ss y Ss. La fertilización solo ye posible ente plantes que presenten distintu xenotipu pa esti locus, polo que los cruzamientos lexítimos (aquellos que van producir descendientes) son siempres Ss x ss o ss x Ss.[32] Esta restricción caltien costantemente una relación de 1:1 ente dambos xenotipos na población, los que se topen aleatoriamente distribuyíos nel espaciu qu'ocupa la población.[34][35] En 2005 llogróse determinar la secuencia de bases d'unu de los alelos S de Primula vulgaris, que demostró ser altamente similar a la secuencies de alelos S d'otres especies AI.[36]

Les especies tristílicas presenten, amás de locus S, otru locus con solu dos alelos denomináu M.[32] Nesti casu'l númberu de xenotipos posibles ye mayor que nel casu de la distilia pero siempres se caltien una relación de 1:1 ente los individuos de cada tipu de AI.[37]

Otros mecanismos de autoincompatibilidad[editar | editar la fonte]

Autoincompatibilidad tardiega[editar | editar la fonte]

El tulipanero africanu (Spathodea campanulata) ye una especie con incompatilibidad tardiega.

Como se describió enantes, na mayoría de les plantes autoincompatibles la inhibición de la crecedera de los tubos polínicos producir nel estigma o nel estilu. Los mecanismos de AI qu'actúen nel ovariu fueron descriptos como autoincompatibilidad tardiega (AIR) y son abondo comunes en plantes.[38] Los sistemes de AIR pueden estremase según el momentu en qu'asocede la inhibición del autu-fertilización nes siguientes categoríes:[39][40]

  • la inhibición de los tubos polínicos incompatibles asocede antes de la so llegada a los óvulos.
  • la reacción de autoincompatibilidad asocede por inhibición de la fertilización, dientro del óvulu.
  • la autoincompatibilidad producir pola inhibición de la crecedera del embrión. Ello ye que este ye un mecanismu de AIR post-cigótico por cuenta de que la fertilización yá asocedió.

Especies qu'esiben esti tipu de mecanismu de AI son Narcissus triandrus (Amaryllidaceae), dalgunes del xéneru Asclepias (Asclepiadaceae) y Spathodea campanulata (Bignoniaceae).[41][42][43][44][45]

Autoincompatibilidad críptica[editar | editar la fonte]

La autoincompatibilidad críptica (AIC) describióse nun númberu llindáu d'especies. Esiste evidencia, por casu, que Silene vulgaris (Caryophyllaceae), Amsinckia grandiflora (Boraginaceae), Decodon verticillatus (Lythraceae) y Cheiranthus cheiri (Brassicaceae) presenten esti mecanismu.[46][47][48][49] Nesti tipu de autoincompatibilidad, la presencia simultánea nel estigma de polen estrañu y polen de la mesma planta da como resultáu una mayor cantidá de proxenie proveniente de la polinización col polen estrañu.[49] Sicasí, y al contrariu de lo qu'asocede colos sistemes de autoincompatibilidad «completos» o «absolutos» descritos primeramente, na AIC puede esistir fertilización y producción de descendencia n'ausencia de polen estrañu. D'esta miente asegúrase la reproducción del individuu anque ésti tópese aislláu d'otru individuu de la mesma especie. La AIC actúa, siquier en delles de les especies estudiaes, nel estadiu de elongación de los tubos polínicos dientro de los pistilos y lleva a una tasa de crecedera o elongación mayor nos tubos polínicos provenientes del polen estrañu, los qu'apuerten a los óvulos y realicen la fertilización de les oósferas primero que los tubos polínicos provenientes del polen de la mesma planta.[49] Los mecanismos celular y molecular determinantes de la AIC nun fueron descriptos hasta abril de 2008. La fuercia de la respuesta de AIC puede ser definida como la relación esistente ente'l númberu de oósferas fertilizaes por polen estrañu con respectu al númberu de oósferas fertilizaes por el mesmu polen de la planta cuando s'aplica la mesma cantidá de polen estrañu como propiu de la planta sobre los estigmes de la mesma. Esta relación va dende 3,2 hasta 11,5 nos taxa estudiaos hasta'l momentu.[50]

La protrusión del estigma como mecanismu de autoincompatibilidad y la so base xenética[editar | editar la fonte]

Estigmes protruídos nes flores de Solanum crispum. Los pistilos de cada flor reparar como columnes ablancazaes que surden dende'l centru del aníu que formen los estambres.
Estigmes insertos nes flores de Solanum lycopersicum (tomate). Los pistilos de cada flor queden dientro del aníu d'estambres o sobresalen mínimamente.

Les especies monteses de tomate (Solanum lycopersicum) estremar ente sigo pola so manera de reproducción. Asina, hai especies AI y, poro, son «alógamas». Per otru llau, hai especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, dizse que son autocompatibles (AC) y, poro, autógamas. Ente dambos estremos, finalmente, hai especies que presenten poblaciones AI y AC, y otres que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de granes per autofecundación (se les llapada alógamas facultatives).

El grau en que los estigmes se elongan penriba de los estambres (variable que se denomina «protrusión de los estigmes») ye un determinante central na posibilidá de polinización cruciada y, poro, de la alogamia nestes especies. Les especies rellacionaes col tomate que son AI obligaes o facultatives presenten flores colos estigmes bien protruídos. En contraste, otres especies tales como'l tomate cultiváu, presenten los estigmes insertos lo que promueve la autopolinización. Reparóse qu'una rexón del xenoma del tomate (un QTL, acrónimo inglés pa designar un locus que determina o gobierna un calter cuantitativu) denominada se2.1 ye responsable d'una gran proporción de la variabilidá fenotípica reparada pa esti calter y que les mutaciones nesti locus tán arreyaes na evolución dende la alogamia escontra la autogamia nestes especies. La localización d'esti QTL nel xenoma del tomate dexó concluyir que se2.1 ye un locus complexu qu'entiende a lo menos 5 xenes estrechamente amestaos, unu que controla'l llargor del estilu, 3 que controlen el tamañu de los estambres y el postreru que gobierna la dehiscencia de les anteres. Esti grupu de xenes representaría les muertes d'un complexu ancestral de xenes co-afechos que controlen el tipu de apareamiento nestes especies de Solanum.[51]

En 2007 avanzóse un pasu más na comprensión d'esti grupu de xenes yá que se determinó la secuencia de bases del locus Style2.1, el xen responsable del llargor del estilu. Esti xen codifica un factor de trescripción que regula l'allargamientu celular de los estilos en desenvolvimientu. La transición dende la AI a la AC tuvo acompañada, más que por un cambéu na proteína STYLE2.1, por una mutación nel promotor del ADN promotor del xen style2.1 que dio como resultáu l'amenorgamientu na espresión d'esi xen mientres el desenvolvimientu floral y, poro, l'acurtiamientu consecuente del llargor de los estilos.[52]

La evolución de la autocompatibilidad (AC)[editar | editar la fonte]

La AI frecuentemente perdióse mientres la diversificación de les anxospermes, un fenómenu qu'esplica l'orixe de la autocompatibilidad (esto ye, de l'aceptación del propiu polen y, poro, de la producción de granes por autopolinización). Sicasí, nun esiste evidencia dalguna que lo contrario haya dalguna vegada asocedíu, esto ye, una vegada que nel intre de la evolución pierde un sistema de AI, ésti nun se vuelve reponer. Considérase que la perda irreversible de los sistemes de AI asocede por cuenta de que la transición escontra la AC ta acompañada pol colapsu na variabilidá del locus S y pola acumuladura de mutaciones con perda de función en munchos de los loci arreyaos na respuesta de autoincompatibilidad. Esta asimetría nes transiciones ente unu y otru sistema implica que la frecuencia de la AI nes anxospermes ta tornando, o bien, que la mesma confier una ventaya macroevolutiva.[2]

Referencies[editar | editar la fonte]

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Bibliografía[editar | editar la fonte]

Enllaces esternos[editar | editar la fonte]




Autoincompatibilidad